PARTE I — A bioenergética muscular como um sistema integrado de transferência de energia
A contração do músculo esquelético depende, em última instância, da hidrólise de adenosina trifosfato (ATP), cuja disponibilidade intramuscular é pequena e, portanto, insuficiente para sustentar por mais do que poucos segundos a elevada demanda energética imposta pelo exercício. A continuidade da contração exige, assim, a ressíntese de ATP em velocidade compatível com sua utilização. Essa ressíntese não é realizada por sistemas energéticos independentes ou acionados sequencialmente, mas por uma rede integrada constituída pelo sistema fosfagênio, pela glicólise e pela fosforilação oxidativa mitocondrial. A proporção relativa entre essas vias modifica-se continuamente em função da intensidade, duração, massa muscular recrutada, estado metabólico e características do exercício. Essa concepção integrada é fundamental para superar a representação clássica segundo a qual os sistemas anaeróbio aláctico, anaeróbio láctico e aeróbio seriam ativados em sequência. A literatura demonstra que todos participam desde o início do exercício, embora em taxas e magnitudes diferentes.
O sistema fosfagênio apresenta elevada potência de ressíntese de ATP, sobretudo por meio da reação catalisada pela creatina quinase, na qual a fosfocreatina (PCr) transfere seu grupo fosfato para o ADP. Sua importância decorre menos de sua capacidade energética total do que da extraordinária velocidade com que consegue responder à demanda. Estudos com espectroscopia de ressonância magnética de fósforo-31 demonstraram que a alteração da PCr pode ocorrer em escala de milissegundos. Em músculo gastrocnêmio de rato, Chung et al. observaram redução de aproximadamente 11,3% da PCr em apenas 16 ms após a estimulação, coincidindo estreitamente com o desenvolvimento máximo de força, enquanto o ATP permanecia relativamente estável e o fosfato inorgânico aumentava estequiometricamente. O resultado demonstra que a estabilidade macroscópica da concentração de ATP não significa estabilidade do metabolismo energético: o ATP é continuamente consumido e imediatamente tamponado pela PCr.
A magnitude dessa resposta evidencia a importância da escala temporal na interpretação da bioenergética muscular. Medidas obtidas como médias ao longo de vários segundos ou contrações podem obscurecer flutuações metabólicas extremamente rápidas que ocorrem durante a própria contração. Chung et al. demonstraram precisamente esse problema ao utilizar uma técnica de 31P-NMR sincronizada com o ciclo de contração. O trabalho mostra que a PCr é mobilizada muito rapidamente e que a dinâmica metabólica associada à produção de força não pode ser adequadamente inferida a partir de medições médias realizadas após vários ciclos de contração-relaxamento.
A glicólise ocupa uma posição intermediária nesse sistema. Comparativamente ao sistema fosfagênio, apresenta menor velocidade máxima de ressíntese de ATP, porém maior capacidade energética. A glicólise também está intimamente associada ao metabolismo do glicogênio muscular, que constitui uma fonte local de glicose particularmente importante quando a demanda energética aumenta. Durante exercícios intensos, a velocidade de degradação do glicogênio aumenta substancialmente, podendo ocorrer depleção significativa mesmo durante esforços relativamente breves, sobretudo quando estes são repetidos.
A fosforilação oxidativa apresenta características complementares. Sua potência instantânea é inferior à dos sistemas anaeróbios, mas sua capacidade energética é muito superior, permitindo sustentar a produção de ATP por períodos prolongados. Dessa maneira, a bioenergética muscular pode ser compreendida pela oposição funcional entre potência e capacidade: os sistemas fosfagênio e glicolítico apresentam elevada capacidade de geração de energia por unidade de tempo, mas capacidade energética limitada; a fosforilação oxidativa apresenta menor potência relativa, porém grande capacidade de produção energética.
Essa distinção é particularmente importante para compreender o desempenho máximo. A revisão sistemática mais recente de Gastin e Suppiah, baseada em 102 estudos e 311 pontos de dados, estimou que a contribuição anaeróbia predomina durante aproximadamente os primeiros 75–80 s de exercício máximo, com igualdade entre as contribuições anaeróbia e aeróbia ocorrendo em torno de 78,6 s. Após esse intervalo, a participação aeróbia aumenta progressivamente. Esses valores, entretanto, não representam uma sequência temporal de ativação dos sistemas, mas a contribuição energética integrada ao longo de diferentes durações de exercício.
Consequentemente, a terminologia “aeróbio” e “anaeróbio” deve ser utilizada com cautela. O exercício máximo de curta duração não é metabolicamente anaeróbio no sentido absoluto, assim como o exercício predominantemente aeróbio não é desprovido de contribuição anaeróbia. Mesmo em esforços intensos, o metabolismo oxidativo é ativado precocemente. Nioka et al., utilizando NIRS durante exercício máximo, demonstraram desoxigenação muscular desde o início de um teste Wingate de 30 s, indicando utilização de oxigênio já nos primeiros momentos do sprint. A ideia de que a fosforilação oxidativa permaneceria inativa até que os sistemas anaeróbios fossem esgotados, portanto, não é compatível com a dinâmica observada no músculo humano.
PARTE II — A dinâmica temporal da contração e o modelo do glycogen shunt
A integração dos sistemas energéticos torna-se ainda mais evidente quando a análise passa da escala de segundos para a escala de milissegundos. Uma contração muscular individual pode exigir energia em uma velocidade muito superior àquela que pode ser inferida a partir do consumo médio de oxigênio. A oxidação mitocondrial fornece energia em uma escala temporal relativamente lenta quando comparada à velocidade de desenvolvimento da força; entretanto, o músculo precisa disponibilizar ATP praticamente de imediato. Surge, portanto, um problema fundamental de acoplamento entre uma demanda energética extremamente rápida e uma fonte oxidativa que opera em uma escala temporal mais lenta.
O modelo do glycogen shunt, proposto por Shulman e Rothman a partir de evidências obtidas por 13C- e 31P-NMR, oferece uma interpretação particularmente relevante desse problema. Segundo o modelo, o glicogênio muscular não deve ser entendido apenas como um depósito energético destinado a fornecer glicose para posterior oxidação. Sua função inclui a possibilidade de produzir rapidamente intermediários glicolíticos próximos ao local de contração, permitindo responder às demandas energéticas em escala de milissegundos. A glicogenólise seria, portanto, uma forma de disponibilizar rapidamente substrato para a produção de ATP, enquanto a oxidação mitocondrial fornece a energia necessária para restaurar os estoques metabólicos entre as contrações.
O modelo propõe uma sequência funcional sobreposta, e não rigidamente compartimentalizada. Nos primeiros milissegundos da contração, a hidrólise da PCr contribui para restaurar o ATP utilizado. Em seguida, a glicogenólise fornece glicose-6-fosfato, que entra na glicólise e produz ATP e lactato; parte dessa energia contribui para a ressíntese de PCr. Durante o período de relaxamento, a oxidação de substratos, incluindo lactato, fornece energia para a ressíntese do glicogênio e a restauração dos estoques fosfagênicos. O modelo descreve, portanto, um circuito no qual PCr, glicogênio, glicólise, lactato e fosforilação oxidativa estão metabolicamente acoplados.
Essa interpretação modifica profundamente o significado fisiológico do lactato. A produção de lactato durante o exercício não pode ser atribuída simplesmente à ausência ou insuficiência de oxigênio. O músculo pode produzir lactato em condições nas quais existe oxigenação adequada e a fosforilação oxidativa permanece funcional. No contexto do glycogen shunt, a produção de lactato emerge como consequência da necessidade de gerar ATP rapidamente a partir de glicogênio, funcionando como um intermediário temporal entre a demanda imediata de energia e a capacidade mais lenta de oxidação e restauração metabólica.
A própria estrutura temporal do modelo ajuda a explicar por que o glicogênio pode ser determinante para o desempenho mesmo quando a contribuição líquida do glicogênio para a produção energética total parece relativamente pequena. Durante exercícios prolongados, pode ocorrer uma situação em que a utilização líquida de glicogênio diminui, enquanto a glicogenólise e a ressíntese continuam ocorrendo simultaneamente. Assim, o fluxo através do glicogênio pode permanecer elevado mesmo quando sua concentração apresenta pouca alteração. A relevância funcional do glicogênio estaria, nesse contexto, relacionada ao fluxo rápido através da via e não apenas à quantidade líquida de substrato consumida.
Esse conceito oferece também uma explicação mecanística para a relação entre depleção de glicogênio e fadiga. Shulman e Rothman destacam que a fadiga pode ocorrer antes da completa depleção do glicogênio porque concentrações muito baixas podem ser insuficientes para sustentar a elevada taxa de glicogenólise necessária durante as contrações. O problema não seria simplesmente a falta de energia armazenada em termos absolutos, mas a incapacidade de disponibilizar energia com a velocidade requerida. A depleção de glicogênio seria, portanto, uma limitação de potência metabólica, além de uma limitação de capacidade energética.
Essa distinção entre conteúdo e fluxo é particularmente importante na fisiologia do exercício. O desempenho máximo depende não apenas da quantidade total de energia disponível, mas da capacidade de transferir energia entre diferentes formas químicas na velocidade necessária para atender à demanda mecânica. A literatura sobre metabolismo muscular contemporâneo reforça essa perspectiva ao caracterizar o músculo como um sistema metabolicamente plástico, capaz de modificar fluxos de substratos, atividade mitocondrial, sinalização intracelular e expressão gênica em resposta ao padrão de contração e ao treinamento.
O treinamento, por sua vez, modifica esse sistema em múltiplos níveis. O treinamento de alta intensidade pode aumentar a capacidade tampão e melhorar a capacidade de produção anaeróbia de ATP, enquanto a disponibilidade de creatina pode aumentar os estoques musculares de creatina e PCr. A beta-alanina pode elevar a concentração de carnosina, contribuindo para a capacidade tampão intracelular, e o bicarbonato pode aumentar a capacidade de tamponamento extracelular. Esses efeitos demonstram que a capacidade anaeróbia não é determinada por um único substrato, mas pela integração entre disponibilidade de fosfagênios, capacidade tampão, massa muscular recrutada e regulação metabólica.
PARTE III — Oxigenação muscular, utilização de oxigênio e a transição entre metabolismo local e sistêmico
A compreensão da bioenergética muscular exige distinguir cuidadosamente três conceitos relacionados, mas não equivalentes: disponibilidade de oxigênio, oxigenação do tecido e utilização oxidativa do oxigênio. A chegada de oxigênio ao músculo depende da capacidade convectiva do sistema cardiovascular, da distribuição microvascular, da difusão através dos tecidos e, finalmente, da capacidade mitocondrial de utilizar o oxigênio. Dessa forma, uma alteração na oxigenação muscular observada durante o exercício não representa automaticamente uma limitação mitocondrial; ela pode resultar de alterações na oferta, na extração, na distribuição ou na utilização do oxigênio.
A espectroscopia no infravermelho próximo (NIRS) tornou possível investigar esse processo de forma contínua e não invasiva diretamente sobre o músculo ativo. A técnica utiliza a absorção diferencial da luz por cromóforos associados principalmente à hemoglobina e, dependendo da abordagem, à mioglobina, permitindo estimar alterações relativas ou absolutas na oxigenação do tecido. Jones et al. destacam que a NIRS pode fornecer informações sobre saturação local de oxigênio, utilização de oxigênio e fluxo sanguíneo muscular, permitindo estudar fatores periféricos que não são diretamente resolvidos pelo consumo sistêmico de oxigênio.
A importância dessa abordagem fica evidente quando se compara a resposta muscular durante diferentes intensidades. Nioka et al. observaram que, durante o Wingate, a potência foi aproximadamente três vezes superior àquela alcançada no teste de VO2max, enquanto a desoxigenação muscular atingiu cerca de 80% do valor máximo estabelecido, contra aproximadamente 36% durante o exercício incremental. Mais importante, não houve atraso evidente no início da desoxigenação durante o sprint. Isso demonstra que a utilização de oxigênio pelo músculo ocorre precocemente mesmo durante exercícios classicamente classificados como anaeróbios.
Esse resultado converge com a revisão de Gastin e Suppiah, segundo a qual a contribuição aeróbia cresce rapidamente durante o exercício máximo e pode aproximar-se de valores elevados já no primeiro ou segundo minuto de esforço intenso. Atletas com cinética mais rápida do VO2 podem reduzir marginalmente a utilização inicial da capacidade anaeróbia, preservando parte da capacidade finita de trabalho anaeróbio. Portanto, a cinética do oxigênio não é apenas um fenômeno cardiorrespiratório; ela pode modificar diretamente a utilização da capacidade energética anaeróbia e, consequentemente, o desempenho.
A variável SmO2, entretanto, não deve ser interpretada como uma medida direta de consumo de oxigênio muscular. Ela representa o estado de oxigenação do compartimento tecidual interrogado pela NIRS e resulta do equilíbrio dinâmico entre oferta e utilização de oxigênio. Uma redução de SmO2 durante o exercício pode refletir aumento da extração de O2, redução relativa da oferta, alteração da perfusão ou combinação desses mecanismos. Essa característica torna a NIRS especialmente interessante para estudar a interação entre demanda metabólica e oferta de oxigênio, mas impede interpretações simplistas baseadas exclusivamente na direção da mudança da SmO2.
A literatura mais recente reforça essa interpretação integrada. A revisão de Liu et al. identificou a oxigenação muscular como fenômeno relacionado a toda a cascata de transporte de oxigênio, distinguindo alterações predominantemente convectivas, microvasculares/difusivas, relacionadas à utilização oxidativa e formas de comprometimento multinível. Assim, diferentes alterações fisiopatológicas podem produzir padrões distintos de oxigenação muscular, e a interpretação do sinal NIRS deve considerar o local predominante da limitação.
Essa perspectiva é particularmente importante para a fisiologia do exercício porque a capacidade oxidativa muscular é uma propriedade periférica, enquanto o VO2max representa uma propriedade sistêmica integrada. Venckunas et al. demonstraram que uma estimativa NIRS da capacidade mitocondrial do vasto lateral apresentou elevada reprodutibilidade, mas não se correlacionou significativamente com o VO2peak absoluto ou relativo. O resultado é conceitualmente importante: capacidade oxidativa de um músculo específico e potência aeróbia de todo o organismo são variáveis relacionadas, mas não intercambiáveis.
O mesmo princípio pode ser observado na relação entre oxigenação muscular e capacidade anaeróbia. Vasquez-Bonilla et al. propuseram o conceito de oxigenação crítica (critical oxygenation, CO), definido no estudo como a maior taxa metabólica compatível com uma condição de oferta energética predominantemente oxidativa e estável em nível de substrato. Em jogadores de rúgbi, maior amplitude de alteração da SmO2 e maior CO foram associadas a menor capacidade de trabalho anaeróbio, e a combinação entre CO e massa corporal explicou 64% da variabilidade da capacidade de trabalho anaeróbio. Os autores sugerem que a oxigenação crítica pode constituir uma variável periférica relevante para avaliações de desempenho de alta intensidade, embora ressaltem a necessidade de sua associação com outros métodos de avaliação anaeróbia.
O conceito é particularmente interessante porque aproxima duas escalas tradicionalmente estudadas separadamente: a potência mecânica produzida pelo atleta e a dinâmica metabólica local do músculo. A potência externa representa o resultado integrado da produção de força e da velocidade do movimento, enquanto a SmO2 oferece uma janela sobre o balanço entre oferta e utilização de oxigênio no tecido. A combinação dessas informações pode permitir identificar pontos de transição nos quais a capacidade de sustentar determinada taxa metabólica deixa de ser compatível com um estado estável de oxigenação.
Entretanto, a NIRS apresenta limitações metodológicas que precisam ser consideradas. A espessura do tecido adiposo, a perfusão cutânea, a contribuição da mioglobina, a geometria fonte-detector, o comprimento de onda utilizado e as diferenças entre equipamentos podem influenciar o sinal. Jones et al. ressaltam essas limitações, enquanto a revisão de Liu et al. destaca a heterogeneidade entre dispositivos, procedimentos de calibração e métodos de correção da espessura adiposa como obstáculos à padronização e à tradução clínica.
PARTE IV — Da bioenergética à avaliação funcional: capacidade anaeróbia, potência crítica, NIRS e adaptação muscular
A compreensão integrada dos sistemas energéticos possui consequências diretas para a avaliação do desempenho. A capacidade anaeróbia não pode ser reduzida simplesmente ao pico de potência produzido em alguns segundos. Potência e capacidade são propriedades distintas: potência expressa a velocidade máxima de transferência energética, enquanto capacidade representa a quantidade total de trabalho que pode ser sustentada por determinado sistema antes que suas limitações metabólicas impeçam a manutenção do exercício. Sahlin destaca essa distinção ao caracterizar o metabolismo anaeróbio como um sistema de elevada potência, mas limitado pela quantidade total de ATP que pode ser produzida, enquanto a produção aeróbia apresenta grande capacidade, porém menor velocidade máxima de fornecimento energético.
Essa distinção fundamenta conceitos como capacidade de trabalho anaeróbio, déficit acumulado de oxigênio máximo e potência crítica. A revisão sistemática de Ambaum e Hoppe identificou cinco métodos principais para estimar a contribuição aeróbia e anaeróbia: MAOD, PCr-La-O2, potência crítica, eficiência bruta e modelos bioenergéticos. A síntese metodológica indicou evidência forte para o MAOD, evidência de limitada a forte para potência crítica e PCr-La-O2, e evidência limitada ou conflitante para eficiência bruta e modelos bioenergéticos. Portanto, a estimativa da contribuição anaeróbia continua sendo metodologicamente mais complexa do que a mensuração da contribuição aeróbia.
A potência crítica apresenta particular interesse porque representa uma transição entre regimes de exercício com diferentes comportamentos fisiológicos. Entretanto, sua interpretação não deve ser confundida com uma medida direta da contribuição anaeróbia. A relação potência–duração emerge de propriedades sistêmicas e periféricas integradas, e diferentes métodos de cálculo podem produzir estimativas distintas. A revisão de Ambaum e Hoppe enfatiza que a validade das estimativas depende fundamentalmente do método empregado e das premissas incorporadas ao modelo.
A utilização simultânea de medidas de potência, VO2, lactato, PCr e oxigenação muscular pode, portanto, fornecer uma caracterização muito mais completa do fenômeno. O VO2 representa a taxa sistêmica de utilização de oxigênio; a lactatemia fornece informação indireta sobre o fluxo glicolítico e o balanço entre produção, distribuição e remoção de lactato; a PCr reflete a dinâmica do sistema fosfagênio e sua recuperação fornece informação sobre a capacidade oxidativa muscular; e a NIRS permite acompanhar, em tempo real, a oxigenação e a dinâmica periférica do músculo ativo.
A recuperação da PCr constitui, nesse contexto, uma das medidas mais robustas da capacidade oxidativa muscular. A 31P-MRS permite acompanhar a depleção da PCr durante o exercício e sua recuperação subsequente. O tempo constante de recuperação da PCr (τPCr) é considerado um marcador da capacidade de fosforilação oxidativa: valores menores indicam recuperação mais rápida e, portanto, maior capacidade oxidativa. O estudo proteômico de Adelnia et al., realizado em 57 adultos saudáveis de 23 a 87 anos, demonstrou associação entre maior capacidade oxidativa muscular e maior representação de proteínas relacionadas à função mitocondrial, especialmente componentes do complexo I, ciclo do ácido cítrico, oxidação de ácidos graxos e transporte mitocondrial.
Esses dados também demonstram que a capacidade oxidativa muscular é biologicamente plástica e relacionada ao envelhecimento e ao estado funcional. A redução da capacidade mitocondrial não deve ser considerada apenas uma consequência passiva do envelhecimento, pois o treinamento físico pode modificar o conteúdo e a função mitocondrial, a perfusão muscular, a utilização de substratos e a regulação metabólica. A revisão contemporânea de Smith et al. descreve o músculo esquelético como um tecido altamente plástico, no qual o exercício desencadeia alterações agudas e crônicas envolvendo metabolismo, sinalização celular, transcrição e mecanismos epigenéticos.
A NIRS pode complementar esse quadro ao deslocar a avaliação do laboratório para o exercício real. Ao contrário da 31P-MRS, que fornece medidas bioenergéticas altamente informativas, porém depende de equipamentos especializados e não pode acompanhar livremente o atleta durante o exercício cotidiano, a NIRS permite monitoramento portátil e contínuo da oxigenação muscular. A revisão de Liu et al. destaca justamente essa vantagem da NIRS para monitoramento em tempo real, embora ressalte que nenhuma técnica isolada consegue caracterizar integralmente toda a cascata de transporte e utilização de oxigênio.
A integração dessas técnicas permite, portanto, uma mudança de paradigma na avaliação fisiológica. Em vez de interpretar o desempenho exclusivamente por variáveis sistêmicas, como VO2max, frequência cardíaca ou potência externa, torna-se possível investigar a interação entre produção de energia, transporte de oxigênio, utilização periférica, disponibilidade de substratos e recuperação metabólica. Um atleta pode apresentar VO2max elevado, por exemplo, sem necessariamente apresentar capacidade oxidativa muscular proporcionalmente elevada; da mesma maneira, alterações importantes na oxigenação periférica podem decorrer de limitações vasculares ou microvasculares sem representar deficiência primária da maquinaria mitocondrial.
A consequência mais importante dessa visão integrada é que o desempenho deve ser entendido como uma propriedade emergente da interação entre potência e capacidade energética. No início de um esforço máximo, a PCr fornece rapidamente ATP, enquanto a glicogenólise e a glicólise aumentam sua participação; simultaneamente, a fosforilação oxidativa é ativada e sua contribuição cresce à medida que o exercício prossegue. A produção de lactato não constitui simplesmente evidência de hipóxia, mas pode representar parte da própria estratégia metabólica de transferência rápida de energia. A oxigenação muscular, por sua vez, reflete o equilíbrio dinâmico entre oferta e utilização de O2, enquanto a recuperação da PCr fornece uma janela para a capacidade oxidativa mitocondrial.
Assim, os sistemas energéticos não devem ser representados como três vias que se sucedem, mas como uma rede metabólica dinâmica, espacialmente organizada e temporalmente sobreposta. O sistema fosfagênio resolve a necessidade imediata de potência; a glicólise e o metabolismo do glicogênio ampliam a capacidade de geração rápida de ATP; a fosforilação oxidativa sustenta progressivamente uma parcela maior da demanda energética e restaura os intermediários consumidos; o lactato participa do intercâmbio entre produção e oxidação; e a circulação fornece o oxigênio e os substratos necessários para manter o sistema. A fisiologia do exercício, portanto, não é adequadamente descrita pela pergunta sobre qual sistema energético “está sendo utilizado”, mas pela determinação de como os diferentes fluxos metabólicos interagem, em que velocidade, em qual tecido e sob quais condições para atender à demanda energética da contração.
Essa interpretação é especialmente coerente com a evidência acumulada por 31P-MRS, NIRS, medidas de VO2, lactato, potência crítica e métodos de estimativa da contribuição anaeróbia. Nenhuma dessas técnicas, isoladamente, descreve todo o metabolismo energético. A força explicativa emerge justamente da integração entre elas. O desenvolvimento de métodos portáteis de NIRS e de protocolos capazes de combinar potência externa, oxigenação muscular e variáveis cardiorrespiratórias representa, nesse sentido, uma oportunidade para aproximar a avaliação fisiológica da complexidade real do exercício, preservando a distinção fundamental entre fenômenos sistêmicos e periféricos.
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