A economia de movimento constitui uma das propriedades fisiológicas mais importantes para a determinação do rendimento em modalidades de endurance, particularmente quando se consideram atletas que apresentam capacidades aeróbicas máximas semelhantes, mas diferenças expressivas na velocidade ou potência que conseguem sustentar durante uma competição. Tradicionalmente, o desempenho em provas de resistência tem sido interpretado a partir da interação entre consumo máximo de oxigênio (VO₂máx), fração dessa capacidade que pode ser sustentada durante o exercício e custo energético da locomoção. Essa formulação, consolidada pelos trabalhos de di Prampero et al. (1986), Coyle et al. (1991), Saunders et al. (2004) e Joyner e Coyle (2008), permanece conceitualmente relevante, embora a compreensão contemporânea do endurance exija incorporar outras dimensões, particularmente a estabilidade das respostas fisiológicas durante exercícios prolongados, a distribuição do recrutamento neuromuscular, a capacidade de preservar a função contrátil sob fadiga e as adaptações celulares que modificam a relação entre produção de ATP e realização de trabalho mecânico.
A economia não constitui uma propriedade exclusivamente biomecânica, tampouco pode ser reduzida à eficiência da fosforilação oxidativa. Sua expressão resulta da integração de processos que operam em diferentes escalas de organização biológica, desde a cinética molecular das pontes cruzadas de actina e miosina até as características macroscópicas do movimento. A energia química disponibilizada pela hidrólise do ATP precisa sustentar a produção de força muscular, o controle da concentração intracelular de cálcio, a manutenção dos gradientes eletroquímicos, a estabilização das articulações e a coordenação dos segmentos corporais. Parte dessa energia é convertida em trabalho mecânico, enquanto outra parcela é dissipada sob a forma de calor. Além disso, a energia mecânica produzida pelos músculos não corresponde necessariamente ao trabalho externo realizado pelo atleta, uma vez que as estruturas tendíneas armazenam e devolvem energia elástica, os músculos podem realizar trabalho positivo e negativo simultaneamente em diferentes regiões e a organização dos movimentos determina a proporção da energia produzida que efetivamente contribui para o deslocamento.
Essa complexidade explica por que a economia deve ser compreendida como uma propriedade emergente do sistema neuromusculoesquelético e metabólico. Uma melhoria da capacidade oxidativa mitocondrial pode aumentar a potência aeróbica sustentável sem necessariamente reduzir a quantidade de ATP consumida para realizar determinada tarefa. De maneira semelhante, um aumento da força muscular máxima pode melhorar a economia mesmo sem alterações mensuráveis do VO₂máx, desde que modifique favoravelmente a produção de força, a ativação muscular ou o comportamento das unidades musculotendíneas. A distinção entre capacidade de produzir energia e custo energético para executar um movimento é, portanto, indispensável para interpretar os mecanismos adaptativos do treinamento.
A importância competitiva dessas relações pode ser demonstrada por uma comparação hipotética entre dois corredores com VO₂máx de 70 mL·kg⁻¹·min⁻¹ e capacidade semelhante de sustentar determinada fração desse consumo durante uma prova. Caso um deles apresente custo de oxigênio de 190 mL·kg⁻¹·km⁻¹ e o outro de 210 mL·kg⁻¹·km⁻¹, o primeiro poderá desenvolver velocidade aproximadamente 10,5% superior para uma mesma taxa de consumo de oxigênio, supondo proporcionalidade entre velocidade e demanda metabólica e condições comparáveis de utilização dos substratos. Trata-se de um exemplo matemático, não de uma previsão direta de diferença competitiva, porque o rendimento real também depende da cinética do VO₂, da contribuição energética não oxidativa, das características do percurso e da capacidade de preservar a economia ao longo do exercício. Ainda assim, o exemplo demonstra que uma capacidade elevada de consumir oxigênio não assegura desempenho superior quando a energia disponibilizada é utilizada de maneira menos econômica.
A análise rigorosa dessa propriedade exige distinguir três conceitos frequentemente empregados como equivalentes, embora apresentem significados fisiológicos diferentes: economia, eficiência e custo energético. A economia de corrida costuma ser expressa pelo consumo de oxigênio necessário para sustentar determinada velocidade ou pelo volume de oxigênio consumido por unidade de distância percorrida. A eficiência mecânica representa a relação entre trabalho mecânico produzido e energia metabólica consumida, enquanto o custo energético corresponde à quantidade de energia necessária para executar determinada tarefa, independentemente da proporção convertida em trabalho externo. Essas definições precisam ser aplicadas com cautela porque a corrida envolve armazenamento e devolução de energia elástica, movimentos segmentares e trabalho muscular interno que não são integralmente representados pela simples variação da energia mecânica do centro de massa. Consequentemente, não é possível calcular uma eficiência mecânica global da corrida com a mesma simplicidade empregada no ciclismo, modalidade na qual a potência externa transmitida ao sistema de transmissão pode ser medida diretamente.
Uma dificuldade adicional decorre da utilização do VO₂ como indicador substituto do gasto energético. A quantidade de energia obtida por litro de oxigênio depende da composição dos substratos oxidados, sendo aproximadamente 19,6 kJ·L⁻¹ de O₂ para a oxidação predominante de lipídios e 21,1 kJ·L⁻¹ de O₂ para a oxidação predominante de carboidratos, conforme os equivalentes calorimétricos convencionais. Portanto, uma mudança na mistura de substratos pode modificar o consumo de oxigênio necessário para disponibilizar determinada quantidade de energia, mesmo quando a quantidade de ATP requerida pela contração muscular permanece semelhante. Esse aspecto, fundamentado nos princípios clássicos da calorimetria indireta e nas equações de Frayn (1983), torna-se particularmente importante durante exercícios prolongados, nos quais a disponibilidade de glicogênio, a intensidade relativa e as adaptações metabólicas modificam progressivamente a participação de carboidratos e lipídios na ressíntese de ATP.
A interpretação da economia exige, assim, uma perspectiva integrativa. O atleta economicamente mais eficiente não é necessariamente aquele que apresenta maior densidade mitocondrial, maior força máxima, maior rigidez tendínea ou menor oscilação vertical do centro de massa. É aquele cuja combinação particular de propriedades metabólicas, contráteis, elásticas e coordenativas permite executar a tarefa esportiva com menor custo energético, respeitadas as exigências de velocidade, potência e duração. Essa formulação estabelece o fundamento para examinar os mecanismos responsáveis pela economia e, sobretudo, compreender por que diferentes intervenções de treinamento podem produzir adaptações semelhantes por vias fisiológicas distintas.
A bioenergética da contração muscular e o custo molecular da produção de força
A compreensão dos determinantes celulares da economia exige inicialmente reconhecer que o consumo de ATP pelo músculo esquelético não se limita à interação entre actina e miosina. Durante a contração, a energia química é utilizada principalmente pelos processos de ciclagem das pontes cruzadas, pela recaptação de cálcio para o retículo sarcoplasmático e pela manutenção dos gradientes iônicos transmembranares. A contribuição relativa desses processos depende do tipo de contração, da intensidade de ativação, da velocidade de encurtamento e das propriedades das fibras musculares. Fletcher e MacIntosh (2017), ao examinarem a economia de corrida a partir da energética muscular, destacaram que os processos associados à recaptação de cálcio e à atividade da Na⁺/K⁺-ATPase podem representar aproximadamente 30% a 40% do consumo energético durante determinadas contrações isométricas experimentais. Essa proporção não deve ser extrapolada indiscriminadamente para a corrida, porque o encurtamento muscular modifica substancialmente a participação energética das pontes cruzadas.
O ciclo das pontes cruzadas depende da interação entre as cabeças de miosina e os filamentos de actina. A ligação do ATP à miosina favorece seu desprendimento da actina, enquanto a hidrólise subsequente do nucleotídeo prepara a cabeça de miosina para um novo ciclo mecânico. A liberação de fosfato inorgânico está associada às transições conformacionais que permitem a geração de força, e a liberação de ADP precede a ligação de uma nova molécula de ATP. Entretanto, a quantidade de ATP consumida por unidade de força não é constante, pois depende da duração dos estados fortemente ligados, da velocidade de ciclagem das pontes cruzadas e das características moleculares das isoformas de miosina. Em termos funcionais, a produção de força pode ser relativamente econômica quando uma população de pontes cruzadas permanece ligada durante intervalos mais prolongados, enquanto a realização de trabalho positivo em velocidades elevadas exige maior renovação dos ciclos contráteis.
Essa distinção permite compreender por que fibras musculares com diferentes fenótipos contráteis apresentam custos energéticos distintos. As fibras do tipo I expressam predominantemente a isoforma lenta da cadeia pesada de miosina, associada a menor atividade ATPásica e cinética mais lenta das pontes cruzadas. Em condições apropriadas de força e velocidade, essas propriedades favorecem menor consumo de ATP por unidade de força sustentada. As fibras do tipo IIa, por sua vez, apresentam maior velocidade de encurtamento e capacidade de desenvolver potência, acompanhadas de maior atividade ATPásica miofibrilar. As fibras IIx possuem propriedades contráteis ainda mais rápidas, embora sua participação e abundância dependam do estado de treinamento, da modalidade e das características individuais. A classificação histoquímica, contudo, não determina isoladamente o custo energético de uma fibra, porque a economia da contração depende também da carga mecânica, do comprimento sarcomérico, da ativação e da velocidade relativa de encurtamento.
A hipótese de que a predominância de fibras lentas favorece a eficiência durante o endurance recebeu sustentação experimental importante no estudo de Coyle et al. (1992), realizado com 19 ciclistas altamente treinados. Os pesquisadores identificaram associação entre a proporção de fibras do tipo I e a eficiência do ciclismo, sugerindo que diferenças nas propriedades contráteis musculares contribuem para a variabilidade interindividual do custo energético. Essa observação não significa que atletas com maior proporção de fibras lentas sejam necessariamente mais econômicos em qualquer intensidade, mas indica que a composição muscular pode influenciar a relação entre energia metabólica consumida e trabalho mecânico produzido.
A interpretação mecanística dessa associação precisa considerar que a eficiência muscular depende da velocidade de encurtamento relativa à velocidade máxima das fibras recrutadas. Uma fibra lenta pode apresentar vantagens energéticas quando opera em velocidades compatíveis com suas propriedades contráteis, mas pode tornar-se mecanicamente inadequada para produzir potências muito elevadas. Inversamente, uma fibra rápida não é intrinsecamente ineficiente em todas as condições: sua maior capacidade de produzir potência pode ser vantajosa quando a tarefa exige velocidades de encurtamento que comprometeriam a produção de força pelas fibras lentas. Portanto, a relação entre tipo de fibra e economia não é determinada por uma hierarquia fixa de eficiência, mas pela correspondência entre as características das unidades motoras recrutadas e as exigências mecânicas do exercício.
Essa perspectiva é especialmente importante para compreender o custo energético do recrutamento adicional de unidades motoras durante a fadiga. À medida que determinadas fibras reduzem sua capacidade de produzir força, o sistema nervoso pode aumentar a frequência de disparo de unidades motoras ainda funcionais, recrutar unidades adicionais ou modificar a distribuição da atividade entre músculos sinergistas. Se essas compensações envolverem maior participação de fibras rápidas, poderá ocorrer elevação do custo energético da contração, particularmente quando a produção de força exigir maior velocidade de ciclagem das pontes cruzadas ou maior fluxo de cálcio. Entretanto, a relação entre recrutamento adicional e aumento do VO₂ não deve ser interpretada como causalidade universal, pois a deterioração da economia também pode envolver mudanças biomecânicas, metabólicas e cardiovasculares.
O custo energético do manejo intracelular de cálcio constitui outro mecanismo fundamental. Durante a excitação muscular, a despolarização da membrana dos túbulos transversos ativa o acoplamento excitação-contração, promovendo a liberação de Ca²⁺ pelo retículo sarcoplasmático. A ligação do cálcio à troponina C desloca o complexo regulatório da tropomiosina, permitindo a interação entre actina e miosina. O relaxamento depende principalmente da recaptação ativa do cálcio pelas bombas SERCA, processo que consome ATP. A quantidade de energia utilizada depende do fluxo de cálcio, da frequência de ativação, das propriedades das isoformas de SERCA e da regulação exercida por proteínas associadas ao retículo sarcoplasmático.
Consequentemente, dois padrões de ativação muscular capazes de produzir trabalho mecânico semelhante podem apresentar custos energéticos diferentes quando exigem frequências distintas de excitação e recaptação de cálcio. Essa consideração é relevante para a interpretação da cadência na corrida e no ciclismo. O aumento da frequência de movimentos pode reduzir a força necessária por ciclo, mas também elevar o número de eventos de ativação e relaxamento por unidade de tempo. A economia resulta do equilíbrio entre essas demandas, e não da minimização isolada da força produzida em cada contração.
O trabalho de Fletcher e MacIntosh (2017) é particularmente esclarecedor ao demonstrar que a energia necessária para produzir força depende de cinco variáveis inter-relacionadas: magnitude da força, duração da ativação, quantidade de encurtamento, velocidade de encurtamento e comprimento muscular. Essas variáveis oferecem uma estrutura explicativa mais consistente do que interpretações baseadas exclusivamente em características cinemáticas globais, como frequência de passadas ou oscilação vertical. Uma intervenção que diminua o deslocamento do centro de massa, por exemplo, poderá aumentar o custo energético caso exija maior ativação muscular ou posicionamento desfavorável dos fascículos durante o apoio. Da mesma maneira, um padrão de corrida com maior armazenamento de energia elástica não será necessariamente mais econômico se a força necessária para deformar os tendões exigir aumento expressivo do consumo de ATP pelas fibras musculares.
Arquitetura muscular, relação força-comprimento-velocidade e comportamento dos fascículos durante a locomoção
A arquitetura muscular constitui um determinante mecânico da economia porque estabelece a relação entre as propriedades das fibras individuais e a capacidade de produzir força e deslocamento da unidade musculotendínea. O comprimento dos fascículos, o ângulo de penação, a área de secção transversal fisiológica e a distribuição das fibras influenciam a quantidade de força transmitida ao tendão e a velocidade com que o músculo pode encurtar. Entretanto, essas características não atuam isoladamente, pois a força desenvolvida depende também da ativação neural e das relações força-comprimento e força-velocidade.
A relação força-comprimento decorre principalmente da sobreposição entre os filamentos de actina e miosina no sarcômero. Em comprimentos muito reduzidos, a geometria dos filamentos pode comprometer a produção de força, enquanto comprimentos excessivamente elevados reduzem a quantidade de pontes cruzadas disponíveis. Existe, portanto, uma faixa de comprimentos na qual a força ativa pode ser maximizada. Durante a locomoção, a organização das articulações e a interação com os tendões determinam os comprimentos efetivos em que os fascículos operam. Uma alteração da técnica ou da rigidez musculotendínea pode deslocar a região de funcionamento dos fascículos e modificar a quantidade de ativação necessária para produzir determinada força externa.
A relação força-velocidade acrescenta outra dimensão. Durante contrações concêntricas, a força máxima diminui conforme aumenta a velocidade de encurtamento, fenômeno tradicionalmente descrito pela relação hiperbólica de Hill. Em contrações excêntricas, a capacidade de resistir à força pode ser superior à observada durante o encurtamento, embora o comportamento dependa de fatores estruturais e neurais. Como o custo energético não acompanha linearmente a produção de força ou de trabalho, a combinação entre contrações concêntricas, excêntricas e quase isométricas pode modificar substancialmente a economia.
Na corrida, o tríceps sural oferece um exemplo particularmente importante dessa organização. Durante parte do apoio, os fascículos do gastrocnêmio e do sóleo podem apresentar variações relativamente pequenas de comprimento, enquanto o tendão de Aquiles sofre deformações importantes. Essa dissociação permite que as fibras musculares produzam força em condições favoráveis, enquanto a estrutura tendínea participa do armazenamento e da devolução de energia elástica. O mecanismo reduz a necessidade de que todo o deslocamento da unidade musculotendínea seja produzido diretamente pelo encurtamento das fibras, podendo diminuir o custo energético associado ao trabalho contrátil.
Entretanto, a importância desse mecanismo não deve ser confundida com a ideia de que a energia elástica seja recuperada sem custo. Para deformar o tendão, o músculo precisa produzir força, o que exige ativação, ciclagem de pontes cruzadas e manejo intracelular de cálcio. Fletcher e MacIntosh (2017) argumentaram que a economia associada à função tendínea precisa ser interpretada considerando simultaneamente a energia elástica devolvida e o custo muscular necessário para produzi-la. Em outras palavras, um tendão capaz de armazenar grande quantidade de energia não garante economia superior se o processo exigir ativação muscular metabolicamente dispendiosa.
Essa interpretação ajuda a compreender por que a rigidez tendínea não apresenta relação linear e universal com a economia. Em estudo de modelagem musculotendínea, Albracht e Arampatzis (2006) investigaram como diferenças nas propriedades mecânicas dos músculos e tendões poderiam influenciar a produção econômica de força. Os autores utilizaram características previamente observadas em corredores com diferentes níveis de economia para simular contrações musculares e avaliar a interação entre força contrátil, rigidez tendínea e recuperação de energia. Os resultados reforçaram a necessidade de interpretar as propriedades tendíneas em conjunto com a capacidade muscular de produzir força, em vez de atribuir o desempenho econômico exclusivamente à complacência ou à rigidez de uma estrutura isolada.
A adaptação ao treinamento pode modificar essa interação. Albracht e Arampatzis (2013) investigaram experimentalmente alterações da rigidez tendínea e da força muscular associadas ao treinamento e sua relação com a economia de corrida. O estudo forneceu evidências de que modificações nas propriedades mecânicas do tríceps sural podem acompanhar alterações da economia, sustentando a hipótese de que o treinamento melhora a relação entre produção de força, comportamento dos fascículos e deformação tendínea. Entretanto, mesmo diante dessa associação experimental, a identificação do mecanismo causal exige cautela, porque o treinamento também modifica a ativação neural, a coordenação e outras características musculares.
A arquitetura muscular também estabelece compromissos funcionais entre força, velocidade e massa corporal. Músculos com maior área de secção transversal fisiológica podem produzir forças elevadas, enquanto fascículos mais longos apresentam maior capacidade potencial de encurtamento e velocidades absolutas superiores. Contudo, o aumento de massa muscular não representa necessariamente uma vantagem para a corrida de longa distância, porque a massa adicional precisa ser transportada e, quando localizada distalmente nos membros inferiores, aumenta o momento de inércia dos segmentos. O custo de acelerar e desacelerar as pernas pode elevar-se mesmo quando a força máxima aumenta. Portanto, as adaptações musculares desejáveis para o endurance devem ser avaliadas considerando a relação entre capacidade contrátil, distribuição da massa corporal e custo energético do movimento.
Essa relação ajuda a explicar por que o treinamento de força máxima pode melhorar a economia sem exigir hipertrofia expressiva. O aumento da força disponível permite que determinada exigência mecânica represente menor fração da capacidade máxima do sistema neuromuscular. Entretanto, isso não significa necessariamente que menos unidades motoras sejam recrutadas para produzir a mesma força absoluta, pois o recrutamento depende das propriedades das unidades motoras, da taxa de disparo e das adaptações neurais. A hipótese mecanística mais abrangente envolve alterações da capacidade de produzir força, da coordenação intermuscular, da rigidez musculotendínea e da organização temporal da ativação, cujos efeitos combinados podem reduzir o custo energético da tarefa.
Organização neuromuscular, treinamento de força e adaptações da economia
A organização do recrutamento neuromuscular representa um mecanismo fundamental para compreender a economia, porque determina não apenas quais fibras musculares participam da tarefa, mas também a distribuição temporal da produção de força, a coordenação entre músculos agonistas e antagonistas e a estabilidade mecânica das articulações. Durante a corrida, a atividade muscular precisa assegurar simultaneamente sustentação do peso corporal, controle da trajetória do centro de massa, absorção de impactos, estabilização segmentar e propulsão. Essas funções não podem ser consideradas independentes, pois uma modificação na atuação de determinado grupo muscular altera as exigências impostas às demais estruturas. A economia depende, portanto, da capacidade de organizar o movimento de maneira que a força seja produzida no momento apropriado, com intensidade suficiente e com distribuição favorável entre músculos e articulações.
A coativação de músculos antagonistas constitui exemplo dessa complexidade. Embora a ativação simultânea de músculos que produzem torques opostos possa aumentar o consumo energético sem contribuir diretamente para o trabalho externo, ela também desempenha funções importantes na estabilização articular e no controle da rigidez funcional. Sua redução indiscriminada pode comprometer a estabilidade ou exigir compensações musculares energeticamente mais dispendiosas. A adaptação neural favorável à economia não consiste simplesmente em diminuir a atividade eletromiográfica, mas em reorganizar o recrutamento para atender às exigências mecânicas da tarefa com menor custo metabólico global. Essa interpretação é coerente com a abordagem integrada proposta por Saunders et al. (2004) e Fletcher e MacIntosh (2017), segundo a qual a economia resulta da interação entre propriedades fisiológicas, neuromusculares e biomecânicas.
O treinamento de força constitui uma intervenção particularmente interessante porque permite modificar algumas dessas propriedades sem necessariamente aumentar a capacidade aeróbica máxima. Støren et al. (2008) demonstraram que oito semanas de treinamento de força máxima, adicionadas ao treinamento habitual de corredores, melhoraram aproximadamente 5% a economia de corrida, acompanhadas de aumentos da força máxima e da taxa de desenvolvimento de força. O resultado foi obtido sem alteração significativa do VO₂máx ou da massa corporal, indicando que a demanda metabólica de determinada tarefa pode diminuir mesmo quando a capacidade máxima de transporte e utilização de oxigênio permanece estável. Esse achado constitui evidência experimental relevante de que adaptações neuromusculares podem contribuir para o desempenho de endurance independentemente de melhorias cardiovasculares centrais.
A explicação mecanística para esses resultados não pode, contudo, ser atribuída exclusivamente ao aumento da força máxima. O treinamento resistido pode modificar a ativação neural, a coordenação intermuscular, a capacidade de desenvolver força rapidamente, as propriedades mecânicas dos tendões e, dependendo da organização do programa, a arquitetura muscular. Essas adaptações podem permitir que a força necessária durante o apoio seja produzida em condições contráteis mais favoráveis, reduzindo a velocidade de encurtamento dos fascículos ou modificando a duração da ativação. Entretanto, a contribuição relativa de cada mecanismo permanece parcialmente indeterminada, porque muitos estudos de intervenção demonstram alterações da economia sem medir simultaneamente todos os componentes mecânicos e celulares potencialmente responsáveis.
A revisão sistemática com metanálise de Llanos-Lagos et al. (2024), envolvendo 31 estudos e 652 corredores de média e longa distância, ampliou a sustentação experimental dessa abordagem. Os autores observaram melhorias da economia com treinamento de força utilizando cargas elevadas e com programas que combinavam diferentes métodos, enquanto os efeitos da pliometria dependeram das velocidades utilizadas na avaliação. O treinamento com cargas elevadas apresentou tamanho de efeito pequeno, mas estatisticamente significativo, enquanto os métodos combinados produziram efeito moderado. A análise também sugeriu que os benefícios das cargas elevadas podem ser maiores em corredores com VO₂máx superior e quando a economia é avaliada em velocidades mais altas. Em contrapartida, os programas de força com cargas submáximas e os protocolos exclusivamente isométricos não demonstraram benefícios consistentes nas condições investigadas.
Esses resultados apresentam implicações importantes para a prescrição. A melhoria da economia não depende necessariamente de grandes volumes de treinamento resistido ou de hipertrofia expressiva, mas da seleção de estímulos capazes de modificar propriedades neuromusculares relevantes para a tarefa esportiva. O treinamento com cargas elevadas pode aumentar a capacidade de produzir força, enquanto a pliometria enfatiza a aplicação rápida de força e o comportamento do sistema musculotendíneo durante ciclos de alongamento e encurtamento. A combinação desses métodos pode ser vantajosa, desde que respeite a capacidade de recuperação e não comprometa a qualidade das sessões específicas de endurance. Entretanto, a escolha dos exercícios, da intensidade, do volume e da frequência deve considerar o histórico de treinamento, a modalidade, as características musculoesqueléticas e a fase da preparação.
A transferência dessas adaptações para o desempenho competitivo também depende da velocidade em que a economia é avaliada. Uma intervenção pode melhorar o custo energético em velocidades próximas daquelas utilizadas no treinamento sem produzir benefício equivalente em velocidades muito inferiores ou superiores. Essa especificidade decorre da dependência da economia em relação à força, à duração do apoio, à velocidade de encurtamento muscular e à organização do recrutamento. Consequentemente, a avaliação de um corredor de longa distância não deve limitar-se a uma única velocidade submáxima quando o objetivo é compreender a transferência das adaptações para diferentes condições competitivas.
Economia metabólica, adaptações mitocondriais e utilização de substratos
A contribuição das adaptações mitocondriais para a economia exige distinguir capacidade oxidativa de eficiência energética. O treinamento de endurance promove adaptações que aumentam a capacidade de ressíntese aeróbica de ATP, incluindo alterações do conteúdo mitocondrial, da atividade de enzimas oxidativas e dos sistemas de transporte de metabólitos. Essas modificações permitem sustentar maiores fluxos de ATP por fosforilação oxidativa e reduzir, em determinadas condições, a magnitude das perturbações metabólicas associadas à contração. Entretanto, o aumento da capacidade oxidativa não significa necessariamente que o músculo passe a consumir menos ATP para produzir a mesma força ou realizar o mesmo trabalho.
A distinção torna-se evidente quando se considera que a biogênese mitocondrial aumenta a capacidade de produção de ATP, mas não modifica obrigatoriamente a quantidade de energia requerida pelos processos contráteis. Um músculo com maior densidade mitocondrial pode sustentar determinada potência com menor perturbação da relação ATP/ADP, menor acúmulo relativo de determinados metabólitos e maior estabilidade da homeostase intracelular. Essas adaptações podem melhorar os limiares fisiológicos e a tolerância ao exercício prolongado, sem necessariamente reduzir o gasto energético absoluto da tarefa. A economia somente melhora quando a energia necessária para executar o movimento diminui ou quando a conversão da energia dos substratos em ATP e trabalho mecânico se torna mais favorável.
A utilização dos substratos acrescenta uma dimensão importante. A oxidação de carboidratos apresenta maior equivalente energético por litro de oxigênio consumido do que a oxidação de lipídios. Consequentemente, uma mudança progressiva em direção à maior participação dos ácidos graxos pode elevar o custo de oxigênio de determinada tarefa mesmo quando o gasto energético total permanece relativamente estável. Essa distinção é particularmente relevante em exercícios prolongados, nos quais a redução da disponibilidade de glicogênio muscular e as alterações hormonais e metabólicas podem modificar a contribuição relativa dos substratos.
Entretanto, a mudança da mistura de substratos não explica necessariamente toda a deterioração da economia observada durante a fadiga. A participação de fibras musculares adicionais, alterações da coordenação, mudanças da rigidez musculotendínea e modificações da função contrátil também podem elevar o custo energético. A interpretação experimental exige, portanto, distinguir aumentos do VO₂ decorrentes da utilização de substratos daqueles associados ao aumento efetivo da energia necessária para realizar trabalho mecânico.
Essa distinção possui implicações metodológicas diretas. A mensuração simultânea de VO₂ e VCO₂ permite estimar a razão de troca respiratória e, sob condições apropriadas, calcular o gasto energético por calorimetria indireta. Em contrapartida, sistemas que medem exclusivamente VO₂ não permitem determinar diretamente a participação relativa dos substratos pela razão de troca respiratória. Embora sejam úteis para avaliar o custo de oxigênio, não oferecem isoladamente todas as informações necessárias para quantificar o gasto energético total ou a eficiência mecânica em diferentes condições metabólicas.
A durabilidade da economia: deterioração temporal, fadiga e preservação do rendimento
A compreensão contemporânea da economia exige abandonar a ideia de que essa propriedade seja necessariamente estável durante toda a duração do exercício. A economia determinada em condições descansadas pode deteriorar-se progressivamente conforme o atleta acumula trabalho, experimenta alterações da disponibilidade de substratos e apresenta modificações da função neuromuscular. Essa deterioração constitui uma dimensão da durabilidade fisiológica, definida como a capacidade de preservar propriedades determinantes do rendimento diante da acumulação de fadiga.
Os mecanismos envolvidos são potencialmente numerosos e interdependentes. A redução da capacidade de determinadas fibras produzirem força pode exigir recrutamento adicional de unidades motoras ou redistribuição do trabalho entre músculos sinergistas. Alterações do comportamento dos tendões e da rigidez funcional podem modificar as velocidades de encurtamento dos fascículos, enquanto mudanças da coordenação podem aumentar a atividade muscular necessária para estabilizar as articulações. Simultaneamente, a disponibilidade de glicogênio, a temperatura corporal, o estado de hidratação e a utilização dos substratos podem modificar a demanda metabólica. Esses mecanismos oferecem explicações plausíveis para a deterioração da economia, embora a contribuição causal de cada um ainda não esteja completamente estabelecida.
Uma contribuição experimental importante foi apresentada por Zanini, Folland e Blagrove (2024), que investigaram 44 corredores treinados durante 90 minutos de corrida na intensidade correspondente ao primeiro limiar de lactato. Os autores observaram deterioração progressiva da economia, mas identificaram diferenças importantes entre corredores de maior e menor desempenho. Após 90 minutos, o aumento do custo energético foi de aproximadamente 2,3% nos corredores de maior desempenho e 4,3% naqueles de menor desempenho. Quando a economia foi expressa pelo custo de oxigênio, os aumentos correspondentes foram de aproximadamente 2,4% e 4,5%. Esses resultados demonstram que a capacidade de preservar a economia durante o exercício prolongado apresenta variabilidade interindividual relevante e está associada ao nível de desempenho.
A comparação entre custo energético e custo de oxigênio também forneceu informação metodológica importante. Nesse estudo, as diferenças entre os dois indicadores foram pequenas, possivelmente porque a razão de troca respiratória apresentou alteração relativamente discreta durante o protocolo. Entretanto, os autores reconheceram que diferenças maiores na utilização dos substratos poderiam ampliar a divergência entre as duas formas de quantificar a economia. Assim, a avaliação do custo de oxigênio pode representar adequadamente determinadas mudanças da economia em condições controladas, mas não deve ser considerada substituto universal do gasto energético, especialmente durante exercícios muito prolongados ou intervenções nutricionais que modifiquem substancialmente a oxidação de carboidratos e lipídios.
A associação entre nível competitivo e durabilidade da economia não demonstra, por si só, quais adaptações são responsáveis pela maior estabilidade observada nos corredores de melhor desempenho. É plausível que o treinamento acumulado favoreça adaptações musculares, metabólicas e coordenativas capazes de reduzir a deterioração funcional, mas a identificação desses mecanismos exige estudos longitudinais e intervenções controladas. Também não é possível concluir que o treinamento de força seja necessariamente superior ao aumento do volume aeróbico para preservar a economia durante a fadiga. Essas estratégias podem atuar sobre mecanismos distintos e potencialmente complementares, mas sua contribuição relativa ainda precisa ser determinada experimentalmente.
A avaliação da durabilidade deve, portanto, considerar não apenas o valor inicial da economia, mas também sua trajetória durante o exercício. Dois atletas podem apresentar custo energético semelhante nos primeiros minutos e respostas progressivamente divergentes após uma ou duas horas. Inversamente, um corredor inicialmente menos econômico pode preservar melhor suas propriedades mecânicas e metabólicas, reduzindo a diferença ao longo da competição. Essa perspectiva modifica a interpretação dos testes laboratoriais convencionais, frequentemente realizados em condições descansadas e com duração insuficiente para revelar alterações progressivas da função muscular.
Do ponto de vista experimental, a investigação da durabilidade pode utilizar protocolos de exercício prolongado com velocidade ou potência padronizada e avaliações metabólicas repetidas em intervalos definidos. A combinação de medidas de VO₂, VCO₂, cinemática, dinâmica do movimento e atividade eletromiográfica permite investigar associações entre deterioração metabólica e alterações neuromusculares. Medidas de oxigenação muscular por espectroscopia no infravermelho próximo podem acrescentar informações sobre a dinâmica regional do equilíbrio entre oferta e utilização de oxigênio, embora não determinem diretamente a eficiência mitocondrial ou o consumo de ATP. A identificação dos mecanismos responsáveis pela deterioração exige, idealmente, intervenções capazes de manipular variáveis específicas e verificar seus efeitos sobre o custo energético.
Considerações integrativas
A economia de movimento deve ser compreendida como uma propriedade fisiológica integrada que expressa o resultado energético da interação entre metabolismo, contração muscular, transmissão de força e organização do movimento. Sua determinação depende de processos moleculares associados à hidrólise do ATP, das características das fibras musculares, da regulação intracelular de cálcio, das relações força-comprimento-velocidade, das propriedades musculotendíneas e da coordenação neuromuscular. Entretanto, a contribuição desses mecanismos não é uniforme entre indivíduos, modalidades e intensidades, razão pela qual não existe uma única adaptação capaz de explicar todas as melhorias observadas.
As evidências experimentais demonstram que o treinamento de força pode melhorar a economia de corrida independentemente de alterações do VO₂máx, enquanto as propriedades musculotendíneas participam da determinação do custo energético da produção de força. A capacidade oxidativa mitocondrial, por sua vez, contribui fundamentalmente para sustentar a ressíntese de ATP e preservar a homeostase durante o exercício, mas não deve ser confundida com eficiência contrátil. Da mesma maneira, a utilização dos substratos modifica a relação entre consumo de oxigênio e gasto energético, tornando indispensável distinguir economia expressa em unidades de oxigênio daquela calculada a partir da energia metabólica.
A incorporação da durabilidade amplia esse modelo ao demonstrar que a economia não constitui necessariamente uma propriedade estática. Sua preservação durante exercícios prolongados pode ser tão importante quanto seu valor inicial, especialmente em competições nas quais pequenas alterações do custo energético se acumulam ao longo de várias horas. A investigação científica dessas relações representa uma oportunidade para integrar a fisiologia celular e molecular, a biomecânica e a teoria do treinamento, permitindo compreender não apenas por que determinados atletas apresentam menor custo energético, mas também por que conseguem preservar essa vantagem diante da fadiga.
Referências
ALBRACHT, K.; ARAMPATZIS, A. Influence of the mechanical properties of the muscle-tendon unit on force generation in runners with different running economy. Biological Cybernetics, v. 95, n. 1, p. 87–96, 2006. DOI: 10.1007/s00422-006-0070-z. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16628449/.
ALBRACHT, K.; ARAMPATZIS, A. Exercise-induced changes in triceps surae tendon stiffness and muscle strength affect running economy in humans. European Journal of Applied Physiology, v. 113, n. 6, p. 1605–1615, 2013. DOI: 10.1007/s00421-012-2585-4. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23328797/.
COYLE, E. F.; SIDOSSIS, L. S.; HOROWITZ, J. F.; BELTZ, J. D. Cycling efficiency is related to the percentage of type I muscle fibers. Medicine & Science in Sports & Exercise, v. 24, n. 7, p. 782–788, 1992. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1501563/.
DI PRAMPERO, P. E.; ATCHOU, G.; BRÜCKNER, J. C.; MOIA, C. The energetics of endurance running. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, v. 55, n. 3, p. 259–266, 1986. DOI: 10.1007/BF02343797. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3732253/.
FLETCHER, J. R.; MACINTOSH, B. R. Running economy from a muscle energetics perspective. Frontiers in Physiology, v. 8, art. 433, 2017. DOI: 10.3389/fphys.2017.00433. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28690549/.
JOYNER, M. J.; COYLE, E. F. Endurance exercise performance: the physiology of champions. The Journal of Physiology, v. 586, n. 1, p. 35–44, 2008. DOI: 10.1113/jphysiol.2007.143834. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17901124/.
LLANOS-LAGOS, C.; RAMIREZ-CAMPILLO, R.; MORAN, J.; SÁEZ DE VILLARREAL, E. Effect of strength training programs in middle- and long-distance runners’ economy at different running speeds: a systematic review with meta-analysis. Sports Medicine, v. 54, n. 4, p. 895–932, 2024. DOI: 10.1007/s40279-023-01978-y. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/38165636/.
SAUNDERS, P. U.; PYNE, D. B.; TELFORD, R. D.; HAWLEY, J. A. Factors affecting running economy in trained distance runners. Sports Medicine, v. 34, n. 7, p. 465–485, 2004. DOI: 10.2165/00007256-200434070-00005. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15233599/.
STØREN, Ø.; HELGERUD, J.; STØA, E. M.; HOFF, J. Maximal strength training improves running economy in distance runners. Medicine & Science in Sports & Exercise, v. 40, n. 6, p. 1087–1092, 2008. DOI: 10.1249/MSS.0b013e318168da2f. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18460997/.
ZANINI, M.; FOLLAND, J. P.; BLAGROVE, R. C. Durability of running economy: differences between quantification methods and performance status in male runners. Medicine & Science in Sports & Exercise, v. 56, n. 11, p. 2230–2240, 2024. DOI: 10.1249/MSS.0000000000003499. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/38857519/.