A utilização contemporânea do lactato para avaliar a intensidade do exercício é resultado de uma longa transformação conceitual. O que hoje parece relativamente simples — coletar uma pequena amostra de sangue durante um teste incremental, construir uma curva concentração de lactato–potência e identificar regiões de transição metabólica — resulta de quase dois séculos de investigação sobre metabolismo muscular. A revisão histórica de Wackerhage et al. (2022) é particularmente relevante porque recupera contribuições da escola alemã de fisiologia do exercício, especialmente do grupo de Medicina do Esporte de Colônia, liderado por Wildor Hollmann e integrado por pesquisadores como Alois Mader e Hermann Heck. Muitos dos trabalhos originais desse grupo foram publicados apenas em alemão e permaneceram relativamente pouco conhecidos na literatura internacional, apesar de terem contribuído decisivamente para o desenvolvimento dos testes de lactato, do conceito de máximo estado estável de lactato e dos primeiros modelos matemáticos integrados do metabolismo energético humano.
A história, contudo, começa muito antes de Colônia. Já em 1807–1808, Jöns Jacob Berzelius detectou lactato nos músculos de cervos submetidos a esforço intenso durante a caça, constituindo uma das primeiras evidências de associação entre atividade muscular e aumento do lactato. No início do século XX, August Krogh e, especialmente, Archibald Vivian Hill aprofundaram a caracterização das respostas metabólicas e respiratórias ao exercício. Hill e Lupton relacionaram exercício muscular, consumo de oxigênio e metabolismo do ácido lático e, em 1923, formularam bases fundamentais para o conceito de consumo máximo de oxigênio. Entretanto, essas investigações eram predominantemente descritivas e ainda não haviam transformado o lactato em instrumento padronizado para determinação submáxima da capacidade de endurance (HILL; LUPTON, 1923; GLADDEN, 2008; WACKERHAGE et al., 2022).
Essa contextualização histórica exige uma distinção importante. Os trabalhos clássicos de Hill e de outros pesquisadores do início do século XX foram fundamentais para estabelecer a bioenergética muscular, mas não devem ser interpretados retrospectivamente como se já contivessem os conceitos modernos de limiar de lactato. A interpretação do lactato naquele período estava fortemente vinculada à visão de metabolismo “anaeróbio”, enquanto a fisiologia contemporânea reconhece que produção, transporte e oxidação de lactato ocorrem continuamente e não dependem da existência de anóxia muscular. Assim, o significado contemporâneo da curva de lactato não é simplesmente indicar o momento em que o músculo “fica sem oxigênio”, mas revelar alterações no balanço entre produção, aparecimento, distribuição, captação e utilização metabólica do lactato à medida que a demanda energética aumenta.
Um passo intermediário importante entre a bioenergética clássica e os limiares metabólicos modernos ocorreu em Colônia. Em 1958, Wildor Hollmann propôs o point of optimal efficiency of ventilation, definido a partir da relação entre ventilação e captação de oxigênio. Embora tenha recebido reconhecimento internacional limitado, em parte porque grande parcela da produção científica alemã não estava disponível em inglês, esse conceito já expressava uma preocupação fundamental: encontrar uma variável submáxima capaz de caracterizar uma mudança fisiológica relevante durante o exercício incremental. Poucos anos depois, Wasserman e McIlroy (1964) utilizaram a expressão threshold of anaerobic metabolism, posteriormente consolidada como anaerobic threshold, utilizando respostas ventilatórias e de troca gasosa para identificar uma transição metabólica durante o exercício (HOLLMANN, 2001; WACKERHAGE et al., 2022).
A história dos limiares tornou-se progressivamente complexa porque diferentes métodos passaram a identificar diferentes pontos ou regiões da resposta fisiológica. A literatura passou a distinguir, de maneira geral, uma primeira transição, associada ao primeiro aumento sustentado do lactato durante o exercício incremental, e uma segunda transição relacionada ao limite superior de estabilidade metabólica. A primeira recebeu denominações como LT1, limiar aeróbio e, em determinados contextos históricos, limiar anaeróbio; a segunda foi relacionada a conceitos como LT2, transição aeróbia–anaeróbia, limiar anaeróbio individual e máximo estado estável de lactato. Já em 1985, Heck et al. identificavam pelo menos nove denominações distintas para conceitos de limiar, evidenciando que nomenclatura e fenômeno fisiológico não deveriam ser considerados equivalentes (FAUDE; KINDERMANN; MEYER, 2009; WACKERHAGE et al., 2022).
A contribuição que transformaria definitivamente o lactato em ferramenta prática de controle da intensidade surgiu em grande parte a partir do trabalho de Alois Mader. Antes de integrar o grupo de Hollmann em Colônia, Mader havia desenvolvido, em colaboração com o químico Peter Haase, um método para determinar enzimaticamente a concentração de lactato utilizando apenas 20 μL de sangue. O avanço técnico foi extraordinariamente importante. As determinações anteriores podiam exigir mililitros de sangue arterial e procedimentos laboratoriais demorados; a combinação das técnicas enzimáticas com espectrofotometria e fluorometria tornou possível utilizar pequenas amostras de sangue capilar obtidas, por exemplo, do lóbulo da orelha. A mensuração do lactato tornou-se, assim, suficientemente simples e repetível para ser incorporada aos testes incrementais realizados com atletas (MADER et al., 1976; HOLLMANN, 2001; WACKERHAGE et al., 2022).
O trabalho publicado por Mader e colaboradores em 1976 representa, nesse sentido, um marco. Os pesquisadores propuseram uma transição aeróbia–anaeróbia em torno de 4 mmol·L⁻¹ de lactato sanguíneo, utilizando essa concentração como referência operacional para estimar uma intensidade metabolicamente relevante. O significado histórico dos 4 mmol·L⁻¹, contudo, precisa ser compreendido corretamente. Não se tratava da demonstração de uma fronteira bioquímica universal que necessariamente ocorresse nessa concentração em todos os indivíduos. Tratava-se fundamentalmente de uma referência operacional destinada a estimar uma região próxima daquela que mais tarde seria caracterizada experimentalmente pelo máximo estado estável de lactato (MADER et al., 1976; HECK et al., 1985; WACKERHAGE et al., 2022).
O trabalho de 1976 continha contribuições metodológicas que permanecem surpreendentemente atuais. Mader et al. recomendaram que os testes fossem específicos para a modalidade esportiva, utilizando ciclismo para ciclistas, corrida em esteira para corredores e ergometria específica para canoístas, por exemplo. Também propuseram estágios de pelo menos quatro minutos durante os testes incrementais. Essa recomendação reconhecia implicitamente algo fundamental: a curva de lactato não é independente do protocolo utilizado para produzi-la. A duração dos estágios, a magnitude dos incrementos, a modalidade de exercício e o momento da coleta interferem na concentração observada e, portanto, na interpretação do teste. Os autores observaram ainda que a potência ou velocidade correspondente aos 4 mmol·L⁻¹ respondia mais sensivelmente ao treinamento de endurance do que o VO₂máx ou o volume cardíaco, destacando o valor da relação lactato–carga como indicador funcional de desempenho (MADER et al., 1976; WACKERHAGE et al., 2022).
Talvez ainda mais relevante para a história contemporânea das zonas de treinamento seja o fato de Mader et al. (1976) terem proposto uma das primeiras classificações sistemáticas da intensidade a partir da resposta do lactato. O exercício abaixo de 4 mmol·L⁻¹ foi classificado como treinamento extensivo de endurance; o realizado em torno de 4 mmol·L⁻¹, como treinamento de limiar; e aquele acima de 4 mmol·L⁻¹, como treinamento intensivo de endurance. Wackerhage et al. (2022) identificam essa proposta como a primeira classificação de intensidade em três zonas de que têm conhecimento. É particularmente importante observar que Mader e colaboradores não afirmavam que o treinamento realizado exatamente no limiar fosse necessariamente uma modalidade especialmente eficaz de treinamento de endurance. Portanto, a gênese histórica das zonas foi fundamentalmente diagnóstica e operacional, e não a proposição de compartimentos biológicos rígidos ou de intensidades dotadas de adaptações celulares exclusivas.
A adoção de uma concentração fixa de 4 mmol·L⁻¹ inevitavelmente levantou uma questão: indivíduos diferentes apresentariam necessariamente a mesma transição metabólica na mesma concentração de lactato? A resposta mostrou-se negativa. Diferentes grupos passaram a desenvolver métodos individualizados. Nesse contexto, Stegmann, Kindermann e Schnabel (1981) propuseram o individual anaerobic threshold (IAT), ou limiar anaeróbio individual. É importante distinguir historicamente essa linha de investigação do grupo de Colônia: Stegmann e colaboradores não integravam a escola Hollmann–Mader–Heck, embora trabalhassem dentro do mesmo vigoroso ambiente científico alemão de investigação dos limiares. A contribuição conceitual do IAT foi decisiva porque reforçou que uma concentração sanguínea fixa não poderia ser considerada representação universal da transição metabólica. A revisão de Wackerhage et al. situa explicitamente o IAT entre os diferentes conceitos historicamente relacionados à segunda transição e ao máximo estado estável de lactato (STEGMANN; KINDERMANN; SCHNABEL, 1981; WACKERHAGE et al., 2022).
O problema fundamental, entretanto, permaneceu: em vez de apenas estimar a intensidade sustentável a partir de uma curva obtida durante exercício incremental, seria possível testar diretamente a existência de estabilidade do lactato durante exercício prolongado em carga constante. Hermann Heck e colaboradores avançaram nessa direção. Foram realizadas sessões de aproximadamente 30 minutos em diferentes intensidades constantes, permitindo observar se a concentração sanguínea de lactato se estabilizava ou continuava aumentando. Dessa abordagem emergiu o conceito de maximal lactate steady state, denominado maxLass pelo grupo e posteriormente difundido como MLSS. Heck et al. (1985) estabeleceram operacionalmente o maxLass como a maior velocidade em esteira na qual o lactato não aumentasse mais de 1 mmol·L⁻¹ durante os últimos 20 minutos do exercício. Assim, a questão científica havia mudado: em vez de perguntar simplesmente “qual é a concentração de lactato?”, passou-se a perguntar “qual é a maior intensidade na qual o sistema ainda consegue apresentar estabilidade metabólica?” (HECK et al., 1985; WACKERHAGE et al., 2022).
Essa mudança é conceitualmente profunda. O lactato sanguíneo deixa de ser interpretado apenas como uma concentração isolada e passa a funcionar como indicador de um processo dinâmico. Uma determinada concentração resulta do balanço entre taxas de aparecimento e desaparecimento; portanto, concentrações semelhantes podem resultar de fluxos metabólicos diferentes. O steady state não significa ausência de produção de lactato. Significa que, naquela condição, os processos responsáveis por seu aparecimento no compartimento sanguíneo são suficientemente compensados pelos processos responsáveis por sua remoção, distribuição e utilização. Consequentemente, a passagem para intensidades acima do MLSS caracteriza uma condição na qual essa estabilidade deixa de ser possível e a concentração sanguínea aumenta progressivamente.
Foi precisamente a necessidade de explicar mecanisticamente essa dinâmica que conduziu Alois Mader a um dos aspectos mais sofisticados da contribuição da escola de Colônia. No início da década de 1980, Mader começou a construir um modelo matemático integrado do metabolismo energético humano, inicialmente apresentado em sua Habilitation de 1984, posteriormente publicado com Heck em inglês e revisado em 2003. O modelo procurava simular simultaneamente ATP, fosfocreatina, lactato, pH, ressíntese glicolítica de ATP e fosforilação oxidativa. A ambição era ultrapassar a descrição da curva de lactato e explicar matematicamente como uma determinada potência mecânica produzia uma determinada resposta metabólica (MADER, 1984; MADER; HECK, 1986; MADER, 2003; WACKERHAGE et al., 2022).
O ponto de partida do modelo era a necessidade de preservar a concentração celular de ATP apesar de grandes aumentos em sua taxa de hidrólise durante o exercício. Como o estoque muscular de ATP é pequeno, o aumento da demanda precisa ser acompanhado quase imediatamente pela ressíntese de ATP. Mader incorporou três grandes componentes: transferência de fosfato pela reação da creatina quinase utilizando fosfocreatina, ressíntese glicolítica de ATP e ressíntese oxidativa dependente da fosforilação oxidativa. ADP e AMP foram utilizados como sinais reguladores capazes de aumentar fluxos metabólicos, enquanto ATP e, no modelo, a redução do pH participavam da modulação dessas vias. O modelo incluía ainda capacidade oxidativa, massa muscular e uma variável denominada νLa.max, correspondente à taxa máxima de formação de lactato e utilizada como representação da capacidade glicolítica máxima (MADER, 1984; MADER; HECK, 1986; MADER, 2003).
Um dos conceitos centrais dessa formulação foi o chamado “crossing point”, ou ponto de cruzamento entre a taxa de formação glicolítica de piruvato e a capacidade de oxidação desse substrato. Em intensidades relativamente baixas, a formação glicolítica de piruvato permaneceria inferior à capacidade de oxidação mitocondrial. Com o aumento da intensidade, o fluxo glicolítico aumentaria até alcançar uma região na qual a formação de piruvato se aproximaria da capacidade máxima de sua utilização oxidativa. Acima dessa condição, a produção glicolítica superaria a capacidade oxidativa representada no modelo e piruvato e lactato tenderiam a se acumular. Essa concepção procurava oferecer uma explicação mecanística para o maxLass, transformando aquilo que inicialmente aparecia como um ponto em uma curva de lactato em consequência emergente da interação entre capacidade glicolítica e oxidativa (MADER; HECK, 1986; WACKERHAGE et al., 2022).
O modelo também produziu uma conclusão importante para a interpretação da curva de lactato: dois indivíduos com o mesmo VO₂máx podem apresentar respostas de lactato e desempenhos de endurance substancialmente diferentes. Nas simulações apresentadas por Wackerhage et al. (2022), indivíduos com VO₂máx idêntico, mas diferentes valores de νLa.max, apresentam curvas lactato–potência distintas. O indivíduo com maior capacidade glicolítica produz concentrações maiores de lactato nas mesmas cargas e alcança a referência de 4 mmol·L⁻¹ em potência inferior. Assim, o VO₂máx, embora represente uma dimensão fundamental da capacidade aeróbia, não determina isoladamente a intensidade sustentável durante exercício prolongado. A interação entre capacidade oxidativa e fluxo glicolítico torna-se determinante para a posição da curva de lactato e para a potência associada ao estado estável.
Esse raciocínio também explica por que uma elevada νLa.max não deve ser classificada simplesmente como “boa” ou “ruim”. Segundo o modelo de Mader, uma elevada capacidade glicolítica pode ser desfavorável para eventos prolongados de endurance em ritmo relativamente constante, porque aumenta o fluxo de carboidratos e desloca a relação lactato–potência para cargas inferiores. Entretanto, essa mesma capacidade torna-se essencial quando são necessárias potências extremamente elevadas durante segundos ou aproximadamente um minuto. A característica metabólica desejável depende, portanto, da demanda da modalidade. A fisiologia de um maratonista não pode ser otimizada segundo os mesmos critérios metabólicos de um ciclista de pista de 1.000 m.
Essa interpretação também ajuda a compreender o significado de um deslocamento da curva de lactato para a direita após treinamento de endurance. Tal deslocamento não deve ser interpretado automaticamente como evidência de que o músculo simplesmente “produz menos lactato”. A revisão destaca evidências clássicas de Donovan e Brooks (1983) mostrando aumento da capacidade de clearance e oxidação de lactato após treinamento de endurance. Wackerhage et al. (2022) argumentam, portanto, que o deslocamento da curva pode decorrer predominantemente de maior utilização oxidativa do lactato, embora alterações da capacidade glicolítica também possam contribuir em determinadas condições. Em termos fisiológicos, uma concentração sanguínea menor para determinada potência não identifica isoladamente a taxa de produção: ela representa o resultado líquido de um sistema de fluxos metabólicos.
Essa evolução histórica é particularmente importante porque modifica a própria maneira de compreender o controle do lactato no treinamento. O objetivo não é manter uma molécula supostamente indesejável abaixo de determinada concentração, nem impedir a passagem de um metabolismo “aeróbio” para outro “anaeróbio” como se ambos fossem sistemas mutuamente exclusivos. Os sistemas de ressíntese de ATP operam simultaneamente, alterando suas contribuições relativas conforme intensidade, duração, recrutamento muscular e estado fisiológico. A curva de lactato oferece uma janela indireta para essa reorganização metabólica.
Da mesma forma, os valores históricos de 2 e 4 mmol·L⁻¹ não devem ser tratados como fronteiras biológicas universais. O avanço representado pelos métodos individualizados e pelo MLSS foi justamente reconhecer que a resposta metabólica depende do indivíduo, do protocolo e da modalidade. Mesmo o MLSS deve ser compreendido como uma determinação operacional de uma região fisiológica de transição, e não como uma parede metabólica infinitamente estreita. A literatura contemporânea aproxima o MLSS de outros conceitos de máximo estado metabólico estável, incluindo a potência crítica, embora os métodos utilizados para identificá-los e as variáveis fisiológicas sobre as quais se baseiam não sejam simplesmente intercambiáveis (IANNETTA et al., 2022; WACKERHAGE et al., 2022). A própria revisão ressalta essa relação conceitual.
Vista em perspectiva, a contribuição do grupo de Colônia foi, portanto, muito maior do que simplesmente estabelecer o número 4 mmol·L⁻¹. Hollmann contribuiu para a busca por marcadores submáximos de transição fisiológica; Mader e colaboradores tornaram tecnicamente viável a mensuração sistemática de lactato em pequenas amostras capilares e propuseram uma classificação operacional de intensidades; Heck e colaboradores avançaram da concentração fixa para a verificação experimental do máximo estado estável; e Mader procurou finalmente explicar matematicamente por que essas respostas emergiam da interação entre os sistemas de ressíntese de ATP. A revisão de Wackerhage et al. sintetiza essa contribuição ao atribuir ao grupo o desenvolvimento e simplificação do teste de lactato, a proposição do limiar de 4 mmol·L⁻¹, o desenvolvimento do maxLass e da νLa.max e a construção de um modelo abrangente de simulação do metabolismo energético humano.
A história do controle do lactato é, assim, também a história da progressiva superação de uma interpretação estática do metabolismo. Partiu-se da observação de que o lactato aumentava durante o exercício, passou-se pela tentativa de localizar uma concentração crítica e chegou-se à compreensão de que o que realmente importa é a dinâmica dos fluxos metabólicos e a capacidade do organismo de estabelecer ou perder estabilidade diante de determinada demanda energética. Nesse sentido, a contribuição histórica de Mader, Heck, Hollmann e de outros pesquisadores ultrapassa a terminologia dos limiares. Ela fornece uma base conceitual para compreender por que as zonas de treinamento são úteis sem constituírem compartimentos biológicos rígidos: a fisiologia varia continuamente, enquanto os limiares e as zonas constituem ferramentas operacionais utilizadas para reconhecer regiões dessa continuidade nas quais o comportamento integrado do metabolismo se modifica de maneira relevante.
Referências
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