Integração multiescalar das respostas ventilatórias e da oxigenação muscular na determinação de limiares fisiológicos em atletas de endurance

por | fev 12, 2026

A determinação dos limiares ventilatórios-metabólicos durante o exercício incremental constitui um dos problemas mais sofisticados da fisiologia do desempenho contemporânea. Longe de representar apenas pontos gráficos obtidos por inspeção visual de curvas respiratórias, tais marcos expressam transições profundas na organização sistêmica do transporte e da utilização de oxigênio, envolvendo reajustes simultâneos na ventilação pulmonar, na hemodinâmica central, na distribuição do fluxo sanguíneo periférico, na cinética mitocondrial e no recrutamento de unidades motoras. Em atletas de endurance, cuja adaptação crônica desloca continuamente esses limites funcionais, a interpretação dos limiares exige um arcabouço conceitual capaz de articular fenômenos que emergem desde a difusão capilar até o controle neural da respiração.

O teste cardiopulmonar de esforço consolidou-se historicamente como o padrão para essa tarefa. A lógica que o sustenta parte da premissa de que a produção crescente de energia a partir da glicólise, acompanhada da maior liberação de íons hidrogênio, impõe demanda adicional de tamponamento bicarbonato-dependente. O aumento subsequente do fluxo de CO₂ aos pulmões promove aceleração ventilatória desproporcional em relação ao consumo de oxigênio, permitindo identificar o primeiro e o segundo limiares por mudanças nas inclinações relativas entre VO₂, VCO₂ e ventilação minuto. Essa interpretação, entretanto, embora robusta, captura predominantemente o resultado sistêmico da perturbação metabólica e não necessariamente sua origem periférica.

O avanço tecnológico das últimas duas décadas introduziu um novo protagonista nessa narrativa: a espectroscopia no infravermelho próximo. Ao quantificar continuamente a saturação de oxigênio no interior do músculo ativo, a NIRS permitiu observar a dinâmica entre entrega e extração de O₂ em tempo real, aproximando o observador da microcirculação onde a fadiga de fato se constrói. A consequência epistemológica dessa aproximação foi deslocar o debate dos limiares para um território em que central e periférico deixam de competir como explicações rivais e passam a ser compreendidos como dimensões complementares do mesmo processo adaptativo.

Evidências acumuladas em diferentes populações atléticas demonstram que a curva de SmO₂ raramente segue comportamento linear. Em protocolos de rampa, observa-se fase inicial de relativa estabilidade ou até leve aumento, atribuída ao rápido incremento do fluxo sanguíneo local, seguida por declínio progressivo à medida que a extração fracionária supera a capacidade de entrega. Em intensidades mais elevadas, surgem quebras adicionais, frequentemente associadas ao aumento do recrutamento de fibras de contração rápida, à maior dependência glicolítica e à elevação da pressão intramuscular que dificulta a perfusão. Esses pontos de inflexão guardam relação variável com os limiares ventilatórios tradicionais.

Investigações conduzidas em ciclistas e triatletas treinados indicam reduções graduais da SmO₂ desde a zona de oxidação lipídica máxima até o primeiro limiar, acentuando-se de maneira mais pronunciada na transição para o segundo limiar e para a potência aeróbia máxima. Modelos de regressão sugerem que a combinação entre SmO₂, frequência cardíaca e potência externa é capaz de predizer grande parte da variabilidade do VO₂ e do gasto energético, reforçando a relevância fisiológica do sinal periférico. Entretanto, a concordância individual permanece imperfeita, lembrando que cada método observa o fenômeno a partir de um nível distinto da hierarquia biológica.

Quando se examinam atletas de alto rendimento, essa dissociação ganha contornos ainda mais complexos. O treinamento prolongado modifica densidade capilar, conteúdo mitocondrial, atividade enzimática e padrões de recrutamento, produzindo heterogeneidade espacial na oxigenação intramuscular. Assim, enquanto a ventilação reflete a média ponderada do organismo, o sensor óptico registra a história metabólica de uma região específica. Diferenças laterais, predominância de fibras, economia de movimento e estratégia de prova podem deslocar os breakpoints musculares para antes ou depois dos equivalentes ventilatórios, sem que isso represente inconsistência metodológica.

A idade e o fenótipo competitivo também interferem nesse arranjo. Atletas mais experientes tendem a apresentar respostas locais antecipadas em relação às sistêmicas, possivelmente em virtude de adaptações periféricas acumuladas ao longo dos anos. Por outro lado, perfis mais velocistas frequentemente exibem limiares ventilatórios precoces comparados aos breakpoints musculares, sugerindo que a limitação global pode anteceder a saturação das capacidades oxidativas locais. Essas observações reforçam a necessidade de interpretações individualizadas e cautelosas na aplicação prática.

A variabilidade aumenta ainda mais sob condições ambientais adversas. Exposição ao calor ou à hipóxia reduz o tempo até a exaustão, antecipa os limiares e intensifica a dessaturação muscular. O comprometimento do volume sistólico, a redistribuição do fluxo para a pele e a menor pressão parcial de oxigênio arterial impõem restrições adicionais ao transporte, alterando a relação entre oferta e demanda nas fibras ativas. Nesses cenários, a cinética da hemoglobina desoxigenada pode revelar aceleração da fadiga periférica antes que as curvas ventilatórias manifestem alterações equivalentes.

Paralelamente, surgem tentativas de estimar limiares por meio de sensores respiratórios vestíveis e algoritmos aplicados à frequência ventilatória. Embora promissoras, tais abordagens enfrentam o desafio de reproduzir fora do laboratório a riqueza de informações derivadas da análise integrada de gases. A transição para ambientes de campo amplia o acesso, mas exige modelos que reconheçam a complexidade fisiológica em vez de reduzi-la.

A literatura contemporânea converge, portanto, para uma visão em que os limiares não são pontos fixos, mas propriedades emergentes de um sistema adaptativo. Eles resultam da interação dinâmica entre mecanismos de transporte, difusão e utilização de oxigênio, modulados por treinamento, ambiente e características individuais. Para o profissional que trabalha com endurance, compreender essa teia de relações é fundamental para transformar números em decisões precisas de prescrição.

A síntese das evidências indica que nenhum marcador isolado esgota o fenômeno. A potência interpretativa reside na convergência entre ventilação, trocas gasosas e oxigenação muscular. Ao integrar essas dimensões, abre-se a possibilidade de compreender não apenas onde o limiar ocorre, mas por que ocorre naquele ponto específico da trajetória funcional do atleta. É nesse espaço, entre pulmão e mitocôndria, que a fisiologia moderna do desempenho encontra seu campo mais fértil.

 

Apêndice complementar – Modelos mecanísticos integrativos e implicações para periodização e controle de carga em atletas de endurance

A interpretação contemporânea dos limiares ventilatórios-metabólicos ultrapassa a simples identificação de pontos de inflexão em curvas respiratórias para assumir natureza sistêmica, emergente e hierárquica. A literatura demonstra de maneira consistente que a transição entre domínios de intensidade decorre da interação dinâmica entre a taxa de ressíntese de ATP, a capacidade de transporte de oxigênio e a eficiência com que o músculo ativo converte esse oxigênio em trabalho mecânico. Dessa perspectiva, os limiares não são meros marcadores, mas manifestações observáveis de mudanças no regime de controle bioenergético.

O primeiro eixo mecanístico fundamental envolve o acoplamento entre oferta e utilização de O₂. Em intensidades baixas e moderadas, o aumento do débito cardíaco, da extração periférica e da condutância capilar sustenta estado relativamente estável da pressão intramuscular de oxigênio. A fosforilação oxidativa acompanha a demanda com pequena perturbação do meio interno. À medida que a potência externa se aproxima do limite da estabilidade metabólica, pequenas defasagens temporais na cinética do VO₂ tornam-se críticas. A necessidade de ATP supera transitoriamente a capacidade mitocondrial, intensificando a glicólise, elevando a produção de lactato e aumentando a carga tamponante. O crescimento do VCO₂ e a estimulação quimiorreflexa precipitam a aceleração ventilatória que caracteriza o primeiro limiar.

Sob a ótica da oxigenação muscular, esse momento costuma coincidir com o início de queda mais pronunciada da SmO₂. A literatura baseada em NIRS mostra que a dessaturação representa aumento da extração fracionária, mas também reflete alterações na distribuição regional do fluxo e na heterogeneidade do recrutamento. Fibras do tipo I aproximam-se de sua capacidade máxima, enquanto unidades do tipo II começam a participar de maneira mais relevante. Essa transição estrutural modifica a economia metabólica do sistema.

O segundo eixo mecanístico refere-se à perda da estabilidade do estado estacionário. Quando a intensidade ultrapassa a capacidade de compensação oxidativa, a contribuição anaeróbia cresce de modo exponencial, a acidose se intensifica e a ventilação assume papel decisivo na manutenção do pH. A elevação abrupta dos equivalentes ventilatórios e a emergência do ponto de compensação respiratória refletem tentativa do organismo de prolongar a tolerância ao esforço. Em paralelo, a NIRS frequentemente evidencia aceleração da taxa de dessaturação ou mesmo alteração no padrão de inclinação do sinal de hemoglobina desoxigenada, sugerindo limitação progressiva do fornecimento relativo de O₂.

Comparativamente, pode-se conceber dois modelos interpretativos predominantes. O modelo pulmonar clássico privilegia a resposta integrada do organismo e define os limiares como consequências do metabolismo coletivo. O modelo periférico enfatiza a microcirculação e entende que a fadiga nasce localmente, propagando-se para os sistemas centrais. A evidência acumulada indica que ambos são verdadeiros e incompletos quando isolados. O fenômeno real emerge da interação entre escalas temporais distintas: a rápida regulação cardiovascular, a cinética intermediária da ventilação e as adaptações mais lentas do metabolismo muscular.

A variabilidade interindividual observada em atletas altamente treinados pode ser compreendida dentro desse arcabouço. Indivíduos com maior densidade mitocondrial e melhor acoplamento entre entrega e extração tendem a apresentar deslocamento dos limiares para intensidades superiores e menor taxa de dessaturação inicial. Por outro lado, perfis com predominância glicolítica podem manter saturação relativamente preservada até momento mais tardio, mas exibem ventilação desproporcionalmente elevada devido ao acúmulo precoce de metabólitos.

Fatores ambientais modulam esses mecanismos. A hipóxia reduz a pressão de difusão, exigindo maior extração para mesma taxa de consumo, o que antecipa o declínio da SmO₂ e desloca os limiares ventilatórios. O calor, ao redistribuir fluxo para a periferia cutânea e elevar a demanda cardiovascular, diminui a margem de segurança para o músculo ativo, favorecendo aparecimento precoce da fadiga periférica. Em ambos os casos, a divergência entre marcadores centrais e locais tende a aumentar.

Quando esses modelos são transportados para a prática da periodização, emergem implicações decisivas. A divisão tradicional em zonas baseadas apenas em porcentagens do VO₂máx revela-se insuficiente para capturar a complexidade adaptativa. A utilização combinada de potência externa, frequência cardíaca e parâmetros de oxigenação muscular permite identificar com maior precisão os domínios moderado, pesado e severo. Treinos destinados à expansão da capacidade oxidativa devem priorizar intensidades em que a SmO₂ demonstra estabilidade relativa, favorecendo estímulos de biogênese mitocondrial sem perturbação excessiva da homeostase. Já sessões próximas ao segundo limiar ou acima dele exploram a tolerância ao acúmulo metabólico, promovendo adaptações em transporte, tamponamento e recrutamento neuromuscular.

O controle de carga também se beneficia dessa abordagem multivariada. Mudanças na relação entre potência produzida e nível de dessaturação ao longo de semanas podem indicar melhora da eficiência periférica mesmo quando os limiares ventilatórios permanecem aparentemente estáveis. Inversamente, dessaturação precoce para cargas habituais pode sinalizar fadiga residual, necessidade de recuperação ou risco de overreaching funcional.

Outro aspecto relevante é a possibilidade de monitorar a deriva fisiológica durante exercícios prolongados. Em esforços contínuos, a ventilação e a frequência cardíaca tendem a aumentar progressivamente apesar da manutenção da potência, enquanto a SmO₂ pode revelar deterioração da oferta relativa. Essa dissociação fornece pista valiosa sobre a sustentabilidade do ritmo competitivo.

Em síntese, a incorporação de modelos mecanísticos comparativos transforma a avaliação dos limiares em ferramenta dinâmica de acompanhamento do processo adaptativo. Em vez de eventos fixos determinados ocasionalmente em laboratório, eles passam a ser vistos como parâmetros móveis, sensíveis ao estado de treinamento, ao ambiente e à recuperação. A convergência entre medidas pulmonares e musculares amplia a resolução diagnóstica e aproxima a fisiologia da realidade cotidiana do atleta.

 

Referências

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