O VO₂máx ocupa, na fisiologia do exercício, um estatuto quase mítico. Entre atletas de endurance, tornou-se um símbolo de excelência, um marcador quantitativo capaz de separar competidores comuns de virtuoses fisiológicos. Contudo, quando deslocamos nossa perspectiva para além dos limites da espécie humana — observando cavalos de corrida, cães altamente treinados, beija-flores e até insetos voadores — percebemos que aquilo a que chamamos de “máximo” é apenas uma expressão modesta dentro de um amplo continuum evolutivo da taxa metabólica aeróbica. A própria controvérsia científica em torno do VO₂máx — seu significado funcional, seus mecanismos limitantes e mesmo sua validade como um “verdadeiro” máximo fisiológico — revela novas dimensões quando reinterpretada sob o enfoque comparativo da biologia evolutiva e da diversidade animal.
A literatura contemporânea relativa ao VO₂máx em humanos demonstra que, mesmo após cerca de um século de investigação desde os trabalhos pioneiros de Hill e Lupton (1923), ainda não alcançamos consenso sobre quais componentes efetivamente limitam esse parâmetro. Estudos recentes destacam tanto fatores centrais — como débito cardíaco, volume sistólico e massa eritrocitária — quanto determinantes periféricos, relativos à difusão muscular de oxigênio, à microcirculação e a ajustes neurais que regulam o esforço para prevenir o colapso fisiológico. As análises de Connes e Noakes (2006) apontam que variáveis hemorreológicas e mecanismos protetores centrais podem modular a performance aeróbica. Martin-Rincon e Calbet (2020), por sua vez, ressaltam que parte da controvérsia em torno do VO₂máx surge da própria metodologia de mensuração, altamente sensível ao protocolo, ao tipo de média respiratória utilizada e à necessidade de fases adicionais de verificação.
Smirmaul (2013), argumenta que mecanismos de autolimitação neural podem fazer com que o valor obtido experimentalmente nem sempre corresponda ao verdadeiro máximo fisiológico. Nesse cenário, o trabalho de Levine (2008) torna-se especialmente central ao demonstrar experimentalmente que existe, de fato, um limite mensurável imposto pelos componentes da equação de Fick (O VO2 máximo equivale ao produto entre débito cardíaco máximo e diferença artério venosa máxima de oxigênio). O autor descreve como atletas de elite atingem VO₂máx extraordinariamente elevados graças a um coração com alta complacência, capaz de enchimento diastólico extremamente rápido e operando próximo de volumes sistólicos máximos. A fisiologia cardíaca do atleta de endurance — caracterizada por câmaras amplas, relaxamento acelerado, distensibilidade pericárdica e uso altamente eficiente do mecanismo de Frank-Starling — revela que a verdadeira fronteira do VO₂máx humano reside predominantemente no coração, e não no músculo esquelético ou na “vontade”.
A perspectiva torna-se ainda mais elucidativa quando contrastamos o VO₂máx humano com os valores observados em outras espécies. Ciclistas de elite apresentam valores próximos de 85–90 ml·kg⁻¹·min⁻¹, mas tais números se tornam modestos quando comparados ao que a evolução produziu em organismos especializados. Beija-flores, por exemplo, exibem consumos massa-específicos de oxigênio extraordinariamente elevados — muito acima de qualquer valor registrado em humanos — sustentados por altíssima densidade mitocondrial, capilarização intensa e um coração proporcionalmente gigantesco, capaz de bater a frequências superiores a 1.200 bpm durante o voo pairado. Insetos voadores, como certas abelhas e moscas, atingem fluxos aeróbicos extremos graças a um sistema traqueal que fornece oxigênio diretamente às células, eliminando resistências pulmonares e circulatórias observadas em vertebrados e permitindo taxas metabólicas máximas muito acima das humanas.
| Espécie | VO₂ máx (L/min) | VO₂ máx (mL·kg⁻¹·min⁻¹) | FC máx (bpm) | VS máx (mL/bat) | VS massa-específico (mL·kg⁻¹·batimento) |
| Humano (endurance) | 4,5–6,5 | 70–90 | 180–210 | 150–220 | ~2–3 mL/kg/bat |
| Cavalo Puro Sangue Inglês | 130–180 | 150–200 | 210–240 | 900–1.100 | ~1,5–2 mL/kg/bat (500 kg) |
| Cão de trenó (Husky) | 8–12 | 200–300 | 250–300 | 200–300 | ~3–4 mL/kg/bat (30 kg) |
| Antílope/Gazela / Gnu | 10–15 | 150–250 | 180–220 | 150–250 | ~3–4 mL/kg/bat (55–70 kg) |
| Chita | 8–12 | ~100 | 120–150 | sem dados diretos confiáveis | – |
| Camundongo | 0,05–0,08 | 150–200 | 600–800 | 0,1–0,2 | 4–6 mL/kg/bat (30 g) |
| Elefante Africano | 10–20 | 5–10 | 25–35 | 7–12 L | ~0,02 mL/kg/bat (5.000–6.000 kg) |
| Ganso migratório | 3–4 | 150–200 | 400–500 | 15–22 | ~2–3 mL/kg/bat (6–7 kg) |
| Galinha doméstica | 0,3 – 0,5 | 20 – 40 | 240 – 300 | 3 – 5 | 1-2 mL/kg/bat |
| Beija-flor (Calypte anna) | 0,15 – 0,20 | ~250.000 – 300.000 (≈250–300 mL·g⁻¹·h⁻¹) | 1000 – 1260 | 0,16 – 0,25 | 50 – 70 mL/kg/bat |
| Greyhound (cão de corrida) | 6-8 | 160-180 | 310-340 | 150-200 | 7-9 mL/kg/bat |
Jonas Vingegaard – 2022 by Gavin Anderson from Bagneres de bigorre, Australia – Tour de France 2022 Day 17
Men’s marathon at the 2019 World Athletics Championships in Doha. Filip Bossuyt, flickr – https://www.flickr.com/photos/filipbossuyt/48910979086/
Entre os mamíferos, cavalos e cães de corrida aproximam-se de um ideal morfofuncional de potência aeróbica. Cavalos de corrida podem exibir VO₂máx absolutos acima de 160–180 ml·kg⁻¹·min⁻¹, enquanto cães como o greyhound frequentemente ultrapassam 150–200 ml·kg⁻¹·min⁻¹, valores várias vezes superiores aos observados em humanos altamente treinados. Estudos clássicos comparando cavalos e bois demonstram como diferenças estruturais — incluindo ventrículos significativamente maiores, maior volume sistólico e difusividade periférica mais elevada — determinam vantagens substanciais em termos metabólicos e cardiorrespiratórios.
Essa integração entre estrutura e função torna-se ainda mais evidente quando analisamos padrões em larga escala. O estudo de Gillooly et al. (2017) amplia a perspectiva comparativa ao demonstrar que a variação do VO₂máx entre vertebrados segue leis de escala metabólica consistentes e que as diferenças entre endotérmicos e ectotérmicos, embora enormes em magnitude absoluta, preservam padrões estruturais semelhantes. Seus resultados indicam que:
- endotérmicos apresentam VO₂máx aproximadamente 30 vezes maior que ectotérmicos de mesmo tamanho corporal;
- a inclinação da relação entre VO₂máx e massa corporal é praticamente idêntica entre os dois grupos;
- o escopo aeróbico (máximo ÷ repouso) varia entre 5 e 8 em ambos, sugerindo convergência funcional apesar das estratégias biológicas contrastantes.
Esse achado é particularmente notável. Mesmo com diferenças marcantes — tais como endotermia energeticamente custosa, metabolismo acelerado e pulmões densamente vascularizados, em contraste com a ectotermia, metabolismo lento e menor demanda energética — o modo como o VO₂máx escala com a massa corporal permanece surpreendentemente similar entre vertebrados.
Gillooly também demonstra que o tamanho relativo do coração correlaciona-se diretamente com o VO₂máx e com o escopo aeróbico, estabelecendo uma ligação elegante entre evolução, biomecânica e performance: espécies com corações relativamente grandes — como beija-flores, antílopes, cavalos e greyhounds — alcançam capacidades aeróbicas muito acima da curva prevista para seu porte corporal.
Quando posicionamos o atleta humano dentro desse panorama evolutivo mais amplo, a conclusão torna-se inevitável: nossa espécie não foi moldada para o extremo metabólico, mas sim para a resistência prolongada, para o trote persistente, para a manutenção térmica em ambiente aberto — não para o metabolismo vertiginoso de um beija-flor ou para a potência cardiorrespiratória colossal de um cavalo de corrida.
Assim, a discussão sobre VO₂máx transcende o debate técnico da fisiologia do exercício e transforma-se em um diálogo fértil entre evolução, ecologia, biomecânica e desempenho esportivo. Os 90 ml·kg⁻¹·min⁻¹ atingidos por ciclistas de elite, antes considerados prodigiosos, revelam-se apenas uma dentre muitas soluções fisiológicas que a evolução produziu para permitir que organismos se movam, respirem e gerem energia. No vasto mosaico da vida, representam uma possibilidade funcional — notável, porém longe de ser a mais radical.
Referências:
CONNES, P. et al. Point:Counterpoint Comments: In health and in a normoxic environment, VO₂max is/is not limited primarily by cardiac output and locomotor muscle blood flow. Journal of Applied Physiology, v. 100, p. 744–748, 2006.
GILLOOLY, J. F.; GOMEZ, J. P.; MAVRODIEV, E. V. A broad-scale comparison of aerobic activity levels in vertebrates: endotherms versus ectotherms. Proceedings of the Royal Society B, v. 284, p. 20162328, 2017.
JONES, J. H. et al. Oxygen transport during exercise in large mammals. Journal of Experimental Biology, v. 147, p. 173–194, 1989.
LEVINE, B. D. VO₂max: what do we know, and what do we still need to know? Journal of Physiology, v. 586, n. 1, p. 25–34, 2008.
LINDSTEDT, S. L. et al. Limitations to Aerobic Performance in Mammals: Interaction of Structure and Demand. International Journal of Sports Medicine, v. 9, p. 210–217, 1988.
MARTIN-RINCON, M.; CALBET, J. A. L. Progress update and challenges on VO₂max testing and interpretation. Frontiers in Physiology, v. 11, p. 1070, 2020.
SMIRMAUL, B. P. C. et al. Is the VO₂ max that we measure really maximal? Frontiers in Physiology, v. 4, p. 203, 2013.
SUAREZ, R. K. Oxygen and the upper limits to animal design and performance. Journal of Experimental Biology, v. 201, n. 8, p. 1065–1072, 1998.
TAYLOR, C. R. et al. Design of the mammalian respiratory system: scaling maximum aerobic capacity to body mass. Respiration Physiology, v. 44, p. 25–37, 1980.